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Breitfußschnecken oder Seehasen (Aplysiomorpha)

Beschreibung

Zwerg-Seehase (Aplysia parvula). Bild: Parent Géry (Quelle). Unten: Bild der inneren Schale (Länge 5 mm).

Seehasen haben diesen Namen ihren großen, verlängerten Rhinophoren zu verdanken, die an Hasenohren erinnern. Die etwas korpulent aussehenden Meeresnacktschnecken besitzen eine dünne innere Schale aus Protein, die aber vom Mantel verdeckt wird.

Der an der amerikanischen Westküste vorkommende Kalifornische Schwarze Seehase (Aplysia vaccaria) kann bis zu 75 cm groß werden und über 2 kg wiegen. Man kann davon ausgehen, dass es sich bei Aplysia vaccaria um die größte rezente Schneckenart handelt. Im Gegensatz dazu erscheint der Zwerg-Seehase (Aplysia parvula) mit bis zu 6 cm Körperlänge wirklich wie ein Zwerg.

Die Gruppe der Aplysiomorpha, wie sie mit dem heutigen systematischen Namen heißt, wird auf Deutsch auch als Breitfußschnecken bezeichnet. Dies liegt an den Parapodien, die die meist bodenlebenden Seehasen dazu verwenden, um seitliche Stabilität zu gewinnen. Dadurch haben sie natürlich einen besonders breiten Fuß. Es gibt allerdings auch schwimmende Arten (z. B. der Gefleckte Seehase, Aplysia brasiliana), die ihre Parapodien dazu benutzen, um sich mit wellförmigen Bewegungen (etwa wie eine Sepia) durchs Wasser fortzubewegen.

Geringelter Seehase (Aplysia dactylomela) bei Malta. Bild: Scott Muzlie (Quelle).
See Sea Slugs Scour Seagrass by the Seashore. Phyllaplysia taylori gehört zu den Seehasen (Aplysiidae). Video von Deep Look auf YouTube.

Seehasen sind Pflanzenfresser, die Algen, Tang oder Seegras fressen. Während die Schnecke mit der Radula Pflanzenteile zu sich nimmt (wie eine landlebende Schnecke auch), frisst sie auch die darauf wachsenden Algen, die bei den Seehasen zu unterschiedlichem Nutzen kommen. So können viele Arten beispielsweise eine purpurfarbene Tintenwolke ausstoßen, wenn sie gestört werden.

Man hat herausgefunden, dass die Tinte der Seehasen aus mehreren organischen Bestandteilen besteht. Der Seehase mischt die Tinte außerdem mit einem milchigen Sekret namens Opalin, das in einer gesonderten Drüse hergestellt wird.

Interessanterweise hat die Seehasen-Tinte allein keine Abwehrwirkung. Vielmehr enthält sie ein Enzym namens Escapin (to escape = entkommen), das antimikrobiell wirkt und den Seehasen bei Verletzungen vor Infektionen schützt. Erst, nachdem es mit dem Lysin-haltigen weißen Sekret der Opaldrüse gemischt, stellt das Escapin aber außerdem Abwehrstoffe her, die den Räuber beschäftigen, so dass der Seehase entkommen kann. Opalin ist stark taurin-haltig und spiegelt unter anderem dem Beutegreifer eine imaginäre Nahrungsquelle vor (Phagomimikry).

Johnson, P. M.; Kicklighter, C. E.; Schmidt, M.; Kamio, M.; Yang, H.; Elkin, D.; Michel, W. C.; Tai, P. C.; Derby, C. D. (2006): Packaging of chemicals in the defensive secretory glands of the sea hare Aplysia californica. Journal of Experimental Biology 209, 78-88 (Link).

Ein anderer Wirkstoff, der besonders effektiv Fressfeinde abwehrt, ist das so genannte Aplysioviolin, das man z. B. bei der amerikanischen Art Aplysia californica nachgewiesen hat.

Schwimmender Seehase (Aplysia morio). Das Tier schwimmt nach links. Bild: Sean Nash (Quelle).

Inzwischen weiß man, dass die Schnecke den Abwehrstoff aus Phycoerythrobilin selbst herstellt, das sie aus Rotalgen gewinnt, die sie mit der Nahrung aufgenommen hat.  Dazu wird das harmlose Pigment  aus der Rotalge in der Tintendrüse der Schnecke chemisch verändert - eine ganz erstaunliche evolutionäre Leistung.

Kamio, M.; Nguyen, L.; Yaldiz, S.; Derby, C. (2010): How to Produce a Chemical Defense: Structural Elucidation and Anatomical Distribution of Aplysioviolin and Phycoerythrobilin in the Sea Hare Aplysia californica. Chemistry & Biodiversity, 7: 1183 - 1197.

Andere Seehasen können sich auch mit Gift schützen. Aplysiatoxin wird von Blaualgen (Cyanobakterien, zum Beispiel Lyngbya majuscula, Schizothrix und Planktotrix) gebildet, die die Schnecke mit der Nahrung aufgenommen hat. Noch wirksamere Gifte findet man in anderen Gruppen von Hinterkiemerschnecken, z.B. den Flankenkiemern ('Notaspidea'), die Tetrodoxin (auch das Gift des Kugelfisches und der Blauring-Kraken) enthalten können.

		Habermehl, G. H.: "Gift - Tiere und ihre Waffen"; Springer Verlag, Berlin; 5. Ed.; S. 24 f.
		Bill Rudman: Ink Glands (of Sea Hares) auf seaslugforum.net.
		Johnson, P. M.; Willows, A. O. D. (1999): "Defense in Sea Hares (Gastropoda, Opisthobranchia, Anaspidea): multiple layers of protection from egg to adult". Marine & Freshwater Behaviour & Physiology, 32: 147-180.

Auch die Seehasen entwickeln sich über ein planktontisches Larvenstadium, während die meisten ausgewachsenen Seehasen eine benthische Lebensweise am Ozeanboden einnehmen.

In dichten Populationen bilden Seehasen Paarungsketten, bei denen die hinterste Schnecke ausschließlich als Männchen fungiert, die mittleren Schnecken als Männchen und als Weibchen gleichzeitig und die vorderste Schnecke nur als Weibchen. Die Verständigung dazu findet über Pheromone statt, die paarungsbereite Seehasen aussenden, die aber wahrscheinlich ebenso wenig artspezifisch sind, wie bei der Weinbergschnecke (vgl. auch Paarungslockstoff der Weinbergschnecke), da auch Seehasen anderer Arten angelockt werden. Seehasenarten gleicher geographischer Standorte haben aber unterschiedliche Lockstoffe.

Bill Rudman: Mating Chains (of Sea Hares) auf seaslugforum.net.
Scott Cummins: The Aplysia language of love auf seaslugforum.net.
Bill Rudman: Sea Hare 'love drug' auf seaslugforum.net.

Systematisch wurden die Seehasen oder Breitfußschnecken früher als Anaspidea bezeichnet. Die wörtlich "schildlosen Schnecken", denen ein Kopfschild fehlt, wurden mit diesem systematischen Namen von den Cepalaspidea, den Kopfschildschnecken, unterschieden. Da dieser systematische Name, ähnlich wie die Bezeichnung 'Pteropoda' für Seeschmetterlinge und See-Engel, auf keine bestimmte Gattung zurück zu führen ist, wird heute in der modernen Systematik die Kladenbezeichnung Aplysiomorpha benutzt.

Isobel Bennett: Sea Hare.

Neurobiologische Untersuchungen an Aplysia

Habituation, Sensitivierung und klassische Konditionierung.

Anatomie von Aplysia californica.

Zusätzlich bekannt geworden sind Seehasen durch Erforschung des Kiemenrückziehreflexes, dessen neurobiologische Grundlagen unter anderem der in Österreich geborene amerikanische Nobelpreisträger Eric Kandel erforscht hat. Seehasen haben sehr große Neuronen und zudem sehr wenige - etwa 20000, die sich leicht bearbeiten und messen lassen.

Prof. Eric Kandel mit einem Seehasen.

Wenn man einem Seehasen auf den Mantelausgang (Sipho) oder den Mantelrand tippt, wird die Kieme reflexartig eingezogen. Wird dieser Reiz mehrfach ausgeübt, so wird die Kieme nach einiger Zeit nicht mehr eingezogen. Man spricht von Habituation (Gewöhnung). Anders sieht es aus, wenn der Mantelreiz durch einen Schmerzreiz (etwa ein leichter Stromschlag an der Fußspitze) verstärkt wird. Dann findet nach mehrfacher Wiederholung des Reizes eine Sensitivierung statt, d.h. die Reaktion auf den Mantelreiz wird stärker.

Die Verstärkung des Kiemenreflexes geschieht durch die vermittelnden Neuronen, die zwischen dem Fußneuron und dem Kiemenneuron verschaltet sind. Bei einem Schmerzreiz auf das Fußneuron schüttet das vermittelnde Neuron den Botenstoff Serotonin aus. Dies führt beim Mantelneuron zu einer gesteigerten Ausschüttung von eigenen Botenstoffen und infolge dessen zu einer verstärkten Reflexreaktion.

Das dritte Lernverhalten, das an Seehasen erforscht wurde, ist schließlich die Konditionierung. Nach mehreren Anwendungen des Mantelreizes und des Schmerzreizes zusammen muss der Schmerzreiz gar nicht mehr angewendet werden, da die Schnecke durch klassische Konditionierung gelernt hat, dass der Mantelreiz einen Schmerzreiz zur Folge hat und mit Gefahr verbunden ist.

Zusätzlich wird durch enzymatische Wirkung im Zellkern des Neurons die Bildung neuer synaptischer Verknüpfungen angeregt (dazu werden extra bestimmte Gene "angeschaltet").

Als viertes wurde auch die operante Konditionierung an Aplysia erforscht. Ein Beißverhalten des Seehasen wurde durch eine elektrische Stimulierung der Speiseröhre belohnt, die der Schnecke vorspiegelt, Nahrung zu erhalten. Als Folge dessen zeigten die konditionierten Schnecken deutlich gesteigertes Beißverhalten, obwohl sie gar keine Nahrung erhalten hatten.

Nervensystem der Schnecken.
FAZ (02.06.08): "Mein Freund, der Seehase".
NOVA Science Now - A Memorable Snail.
Björn Brembs: Operant conditioning of biting behavior in Aplysia.