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Schließmundschnecken (Clausiliidae) Teil I

Clausiliidae J. E. Gray, 1855

 
Schließmundschnecken (Clausiliidae) Teil I Schließmundschnecken (Clausiliidae) Teil II Schließmundschnecken (Clausiliidae) Teil III
  • In Arbeit

 
Ruthenica filograna: Alpes-Maritimes, Provence-Alpes-Côte
d'Azur, Frankreich. Bild: Gaëtan Jouvenez (iNaturalist).		  
Micropontica caucasica: Harz, Sachsen-Anhalt, Deutschland
Bild: Tuber (iNaturalist).
       
 
Nenia tridens: Canóvanas, Puerto Rico.
Bild: Scott Bolick (iNaturalist).		  
Tauphaedusa tau: Sakyo Ward, Kyoto, Japan.
Bild: Thomas Hernandez (iNaturalist).
Hinweis: Der Autor dieser Seiten ist nicht Hartmut Nordsieck! Die Quelle der Bilder ist jeweils angegeben. Jegliche Beschriftung stammt vom Autor (Robert Nordsieck), ist also gegebenenfalls auch dessen Fehler!

Hartmut Nordsieck auf hnords.de: Umfassende Seite zum Thema Clausiliidae: Allgemeine Informationen, Rezente Clausiliidae, Fossile Clausiliidae, Veröffentlichungen.

Inhaltsverzeichnis

Einleitung

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Alopia lischkeana cybaea: Zărnești, Brașov,
Rumänien Bild: Phil Benstead (iNaturalist).
  
Schließmundschnecken sind eine Familie der Landlungenschnecken (Stylommatophora), die man unter anderem an Baumstämmen, Mauern und Felsen beobachten kann, wo sie bei feuchtem Wetter anzutreffen sind. Vom üblichen Bild der rundlich gewundenen Schneckenschale unterscheiden sie sich durch ihr turmartig hoch gewundenes spindelförmiges Gehäuse, das meist 10 Windungen oder mehr aufweist.

Dennoch sind die meisten Schließmundschnecken kleiner als 20 mm, nur die größte einheimische Schließmundschneckenart, die Bauchige Schließmundschnecke (Macrogastra ventricosa), erreicht 19 mm Gehäusehöhe. Im Gegensatz dazu wird die Kleine Schließmundschnecke (Clausilia rugosa parvula), ihrem Namen gerecht: Die kleinste einheimische Schließmundschnecke erreicht nur 9,5 mm Gehäusehöhe.

Die größte aller Schließmundschnecken ist aber keine einheimische Schneckenart, sondern sie kommt in Japan vor: Megalophaedusa martensi (Bild rechts) wird über 40 mm groß!

Systematik

 
Neniatlanta pauli (Clausiliidae, Laminiferinae): Pyrénées Atlan-
tiques, Aquitaine, Frankreich. Bild: Maëlan Adam (iNaturalist).		  
Megalophaedusa martensi aus Shizuoka, Japan.
Bild: Takahashi, Wikipedia.
Ordnung: Stylommatophora
Unterordnung: Helicina
Überfamilie: Clausilioidea
Familie: Clausiliidae J. E. Gray, 1855

Quelle: MolluscaBase eds. (2025): Clausiliidae J. E. Gray, 1855.

Schließmundschnecken (Clausiliidae): Systematische Liste (Kurzversion).
Komplette Artenliste der Schließmundschnecken (Clausiliidae) für Österreich laut CLECOM.

Allgemeiner Überblick

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Verbreitung


Gitterstreifige Schließmundschnecke (Clausilia dubia).
Bild: Martina Eleveld.		  
Tatsächlich sind die Schließmundschnecken zwar in großer Artenzahl in der Paläarktis (vgl. Faunenprovinzen der Erde), in besonderem Maße in Südosteuropa, verbreitet, tatsächlich gibt es aber drei voneinander unabhängige Verbreitungsgebiete der Familie: Neben der westlichen Paläarktis bis zum Ural und dem Jemen sind dies zweitens die nordwestlichen Gebirgsregionen Südamerikas und drittens die tropischen Waldgebiete Süd- und Ostasiens, Japans und der südlichen Halbinsel Korea.

Schileyko, A. A. (2000): "Treatise on recent terrestrial pulmonate molluscs". Part 5. Clausiliidae. - Ruthenica Suppl. 2 (5): 565 - 729.

 
Balea perversa: Chateu de Dave, Namur, Belgien.
Bild: Gilles San Martin (iNaturalist).
Die Verbreitung von Schließmundschnecken findet zum Teil auf spektakulären Wegen statt. So haben beispielsweise Schließmundschnecken, genauer gesagt die Zahnlose Schließmundschnecke (Balea perversa, Bild rechts) von Madeira aus die 9000 km entfernte Insel Tristan da Cunha besiedeln können, indem sie an den Beinen von Vögeln transportiert wurden. Durch genetische Untersuchungen konnte man sogar ausschließen, dass es sich um eine menschlich bedingte Verschleppung handelte.

Wolfgang Weitlaner: "Geheimnis der fliegenden Schnecke geklärt" (Innovationsreport.de, 27. 01. 2006).

Neben ihrer charakteristischen Schalenform unterscheiden sich die einheimischen Schließmundschneckenarten von den meisten übrigen Schnecken außerdem dadurch, dass ihr Gehäuse im Allgemeinen links anstatt rechts gewunden ist. In einigen Gruppen der Clausiliidae gibt es aber auch rechts gewundene Arten, etwa bei den Alopiinae. Zu diesen gehören sowohl die in den Karpaten heimische Gattung Alopia, als auch die im südlichen Balkangebiet heimische Gattung Albinaria, die beide rechts gewundene Arten aufweisen.

Lebensweise

Schließmundschnecken leben von Algen, die sie mit der Radula abraspeln. Wie andere Landlungenschnecken sind sie Zwitter, es gibt allerdings manche Schließmundschneckenarten, die, wie die einheimische Gemeine Schließmundschnecke (Alinda biplicata), ovovivipar sind, d.h. die Eiablage wird so lange verzögert, bis die Jungen im Körper des Muttertiers geschlüpft sind und dann lebendig zur Welt kommen können. Auch besteht die Möglichkeit, dass Eier mit weit entwickelten Embryonen abgelegt werden.

Ihr charakteristisches Gehäuse verschafft den Schließmundschnecken einen entscheidenden Evolutionsvorteil: Sie können sich bei Trockenheit in den kleinsten Ritzen im Gestein oder in der Baumrinde verstecken. Besonders kommt dieser Vorteil dort zum Tragen, wo der Verbreitungsschwerpunkt der Schließmundschnecken liegt: Obwohl die Familie paläarktisch verbreitet ist, kommen weitaus die meisten Arten auf der Balkanhalbinsel, vor allem in Griechenland, vor, überdies auch in Kleinasien und im Kaukasus-Gebirge.

  Alinda biplicata beim Algenweiden auf einem Stein
Gemeine Schließmundschnecke (Alinda biplicata) beim Algenweiden auf ei-
nem Stein. Filme: Martina Eleveld.

Film 1: Filmwiedergabe in neuem Fenster öffnen!
Film 1: Filmwiedergabe in neuem Fenster öffnen!
"Die Gemeine Schließmundschnecke ist noch recht häufig, einige andere Arten der Familie sind bei uns sehr selten und im Bestand bedroht. Als Spaltenbewohner besiedeln diese Tiere einige sehr gefährdete Biotope, wie alte Mauern, isolierte Felsen und Totholz. Auch im Garten können wir diesen interessanten kleinen Schnecken Lebensraum und Schutz bieten, wenn wir nicht jede Ritze der alten Gartenmauern neu vermörteln oder in schattigen Gartenecken einige Steine oder etwas altes Holz liegen lassen. Neben den Schließmundschnecken werden viele andere Tierarten diese Verstecke nutzen und den Garten ökologisch wertvoller machen."

Quelle:
Weichtier des Jahres 2010: Die Gemeine Schließmundschnecke - Alinda biplicata (Montagu 1803).		  
Gemeine Schließmundschnecke (Alinda biplica-
ta): Bergh, Gelderland, Niederlande.
Bild: Walter Wimmer (iNaturalist).

Unterscheidungsmerkmale

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Papillifera papillaris: Hérault, Languedoc-Roussillon, Frank-
reich. Bild: Philippe Geniez (iNaturalist).
Für den Laien sind viele Schließmundschneckenarten äußerlich nur schwer zu unterscheiden. Unter der Lupe oder mit Hilfe eines Binokulars kann man aber erkennen, dass die meisten Arten sich deutlich anhand der Oberflächenskulptur ihres Gehäuses einordnen lassen. Während es fast gänzlich glattschalige Schließmundschneckenarten, wie etwa die Glatte Schließmundschnecke (Cochlodina laminata), gibt, weisen viele der übrigen Schließmundschneckenarten durch ein mehr oder minder stark ausgebildetes Relief aus quer verlaufender Rippen auf, nach deren Dichte und Form verschiedene Arten unterschieden werden können. Diese Oberflächenstrukturen können aber auch unter einer Camouflage mit Erde oder Kot verborgen sein.

Neben Form und Skulptur des Gehäuses kann auch die Form der Schalenmündung zur Bestimmung herangezogen werden: Man unterscheidet runde, ovale und sogar birnenförmige Mündungen. Außerdem kann zur Bestimmung der häufigsten heimischen Schließmundschneckenart, der Gemeinen Schließmundschnecke (Alinda biplicata) auch die Nackenansicht des Gehäuses (die von der Mündung abgewandte Seite) herangezogen werden, die eine charakteristische Nackenfurche aufweist ( Bild in neuem Fenster anzeigen!).

Grundsätzlich werden alle Schneckengehäuse bei einem Vergleich in der Mündungsansicht mit nach oben zeigender Gehäusespitze betrachtet. Nur so können die folgenden Unterscheidungsmerkmale auch wirklich eindeutig ermittelt werden:


Schließapparat (Clausiliar) der Gemeinen Schließ-
mundschnecke (Alinda biplicata).
Bild: Jiří Novák, biolib.cz.
Bild vergrößern (mit interaktiver Beschriftung)!		  
Betrachtet man die Mündung einer Schließmundschnecke genauer und bei stärkerer Vergrößerung, so kann man bei den meisten Arten eine Mündungsarmatur durch von außen wie Zähnchen erscheinende Falten erkennen:

Nach ihrer Lage unterscheidet man dabei drei Haupttypen von Falten: Die Gaumen- oder Palatalfalten befinden sich an der Außenseite der Mündungswindung. Gegenüber davon, auf der Spindelseite der Mündungswindung befindet sich die untere oder Columellarfalte. Darüber, am oberen Rand der Mündungswindung, befindet sich die obere oder Parietalfalte. Unterhalb der Columellarfalte kann sich eine weitere Falte, die Subcolumellarfalte, befinden.

Diese Falten (auf der parietal-columellaren (rechts oben) Seite auch als Lamellen bezeichnet) sind Bestandteile des Clausiliars, eines innerhalb der Schnecken einzigartigen Schließapparates, der dieser Schneckengruppe ihren ungewöhnlichen Namen Schließmundschnecken eingetragen hat. Den genaueren Aufbau dieses Schließapparates erkennt man jedoch nur, wenn man mit Hilfe einer Pinzette die äußere Wand der Mündungswindung öffnet und unter dem Binokular betrachtet.

 
Endwindungen von Alinda biplicata, geöffnet. Sichtbar sind
die Schalenspindel (Columella) und das Clausilium.
Bild: Mathijs Zonneveld (iNaturalist). Bild vergrößern!
Schließapparat (Clausiliar) der Schließmundschnecken: Schemazeichnungen mit Erklärung. Im folgenden Text als Schließapparat (Clausiliar) gekennzeichnet.
Hartmut Nordsieck: hnords.de: Für die Bestimmung notwendige Fachausdrücke des Schließapparats

Bei den meisten Schließmundschneckenarten findet man dann eine löffelförmige Kalkplatte, deren elastischer Stiel an der Schalenspindel (Columella) ansetzt. Dieses so genannte Clausilium wird an die Wand des Gehäuses gedrückt, wenn sich die Schnecke ausgestreckt hat und herum kriecht. Zieht sie sich in ihr Gehäuse zurück, schwingt das Clausilium jedoch dank seines elastischen Stiels nach außen, so dass es die Gehäusemündung verschließt.

H. Nordsieck hat 1982 nachweisen können, dass das Clausilium (Bild rechts) sich vermutlich im Tertiär aus einer der Spindellamellen (Lamella columellaris Schließapparat (Clausiliar)) eines Vorfahren der heutigen Schließmundschnecken entwickelt hat, da diese Lamelle bei den fossilen Arten noch vorhanden ist, bei den heutigen Schließmundschnecken aber fehlt, wohingegen diese ein Clausilium besitzen und die fossilen Arten nicht.

Nordsieck, H. (1982): Die Evolution des Verschlußapparats der Schließmundschnecken (Gastropoda: Clausiliidae). Arch. Moll. I 112 (1981) I (1/6) I 27—43. (Link).

Die Bedeutung des Clausiliars für die Evolution der Schließmundschnecken ist nicht völlig geklärt. Bereits H. Nordsieck (1982) ging aber schon mit einiger Sicherheit davon aus, dass es sich um einen weiteren Schutz gegen Trockenheit handelt, besonders angesichts ihres Verbreitungsschwerpunktes auf dem Balkan und in Kleinasien.

Hartmut Nordsieck: hnords.de: Sammeln und Bearbeitung von Schließmundschnecken.

Wissenschaftliche Bedeutung

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Wissenschaftlich sind die Schließmundschnecken besonders deswegen von großem Interesse, weil sie auf vergleichsweise engem Raum in großer Artenzahl vorkommen. Populationen kommen manchmal nur an einem einzigen Felsen vor und sind durch sonnenexponierte Gebiete isoliert, so dass es isolationsbedingt zur allopatrischen Artbildung kommen kann. Andererseits kann es bei nahe verwandten Arten zur Hybridisierung und so zur sympatrischen Artbildung kommen. Diese konnte von H. Nordsieck und anderen in zahlreichen Clausiliengruppen nachgewiesen werden (vgl.: H. Nordsieck (2022): European Door Snails (Clausiliidae) I, Kap. 8, S. 156 ff.). Gerade dann reichen Schalenmerkmale und Form des Schließapparates als Bestimmungsmerkmale nicht aus, stattdessen ist eine anatomische Untersuchung des Genitalapparats notwendig.

Hartmut Nordsieck: hnords.de: Hybridization in European Clausiliidae.

Angesichts der teilweise sehr kleinräumigen Verbreitung einzelner Arten von Schließmundschnecken kann der menschliche Einfluss sehr große Bedeutung gewinnen, da ähnlich, wie bei Inselpopulationen endemischer Schneckenarten durch Straßenbau, Landwirtschaft und Beeinträchtigung der Umwelt sehr schnell großer und irreversibler Schaden angerichtet werden kann. Ein Beispiel dafür ist die Gedrungene Schließmundschnecke (Pseudofusulus varians), die in Teilen ihres Verbreitungsgebietes (die Art kommt in den Ostalpen und in den nordwestlichen Karpaten vor) bereits ausgestorben ist oder stark reduziert vorkommt. Pseudofusulus varians lebt nur in naturbelassenen und vom Menschen unbeeinflussten Laubwäldern mit großem Totholzanteil. Durch Totholzräumung und Ausholzung werden die Lebensräume der Schnecke zerstört und ganze Populationen verschwinden.

Gedrungene Schließmundschnecke (Pseudofusulus varians).

Einheimische Schließmundschnecken

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Gemeine Schließmundschnecke - Alinda biplicata (Montagu, 1803).

  Gemeine Schließmundschnecke (Alinda biplicata)
Gemeine Schließmundschnecke (Alinda biplicata).
Bild: Sigrid Hof (Quelle).
Alinda biplicata und Discus rotundatus
Gemeine Schließmundschnecke (Alinda biplica-
ta) mit Schüsselschnecke (Discus rotundatus).
Bild: Martina Eleveld. Bild vergrößern!		  
Die Gemeine Schließmundschnecke ist eine der häufigsten einheimischen Schließmundschneckenarten und damit eine der am wahrscheinlichsten anzutreffenden Arten der Schließmundschnecken.

Beschreibung: Das Gehäuse der Gemeinen Schließmundschnecke ist hellbraun und relativ groß. Die Gehäuseoberfläche weist deutlich erkennbare Rippen auf, die an der Windungsnaht weißlich betont sind. Die Dichte der Rippen liegt auf der vorletzten Gehäusewindung bei 5 - 6 Rippen pro Millimeter. Die etwas erweiterte Mündungslippe weist keine Fältchen auf und die Mündung ist unten etwas zugespitzt, mit einer ausgeprägten Basalrinne. Die Unterlamelle ist einfach, eine obere Parietallamelle ist bei senkrechtem Mündungseinblick deutlich sichtbar. Schließapparat (Clausiliar).

Maße: H: 16 - 18 (- 22) mm; B: 3,8 - 4 mm. Information: Abkürzungen

Lebensraum und Verbreitung: Die Gemeine Schließmundschnecke lebt bevorzugt an schattigen, eher feuchten Standorten in Wäldern in der Laubschicht und an Totholz, in Krautbüscheln (z.B. Brennesseln), zwischen Felsen und an alten Mauern. Die Schnecke ist vor allem bodenbewohnend, steigt allerdings bei feuchtem Wetter auch manchmal an Bäumen empor. In Kulturgebieten ist sie auch oft zu finden, gehört also zu den Schließmundschnecken, die relativ wahrscheinlich auch einmal im Garten zu finden sind, vor allem, wenn es dort auch eine Mauer gibt. Zwergwüchsige Formen von Alinda biplicata sind auch an warm-trockenen (xerothermen) Standorten zu finden. Die Art bevorzugt vor allem Biotope mit kalkhaltigem Boden.

Alinda biplicata ist im Allgemeinen ovovivipar, bringt also lebende Jungtiere zur Welt, die zuvor im Muttertier geschlüpft sind, unter günstigen Umweltbedingungen kann sie aber auch bis zu 11 Eier legen.

Das Verbreitungsgebiet der Gemeinen Schließmundschnecke umfasst weite Teile Mitteleuropas, von Nordfrankreich, Belgien und den Niederlanden über Deutschland, die Schweiz, Österreich, Tschechien und die Slowakei bis nach Ungarn, West und Südpolen, im Südosten bis nach Bulgarien. In Südengland kommt die Art im Tal der Themse und in Ost-Cornwall vor und hat sich auch erfolreich in Gärten angesiedelt. Dort ist sie offenbar heimisch, da auch Fossilien aus dem Holozön bekannt sind. Die Lebensräume sind jedoch durch Gewässerrandbebauung bedroht, bzw. zu großem Teil zerstört. An isolierten Standorten kommt die Art auch in Dänemark, Südschweden und Südnorwegen vor. Dies ist möglicherweise auf eine Verschleppung durch den Menschen zurück zu führen.

In der Schweiz kann die Gemeine Schließmundschnecke bis in einer Höhe von 800 m auftreten, in Österreich und Bulgarien bis in einer Höhe von 2300 m.

Links

Literatur 

Fortsetzung

Eingeschleppte Arten

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Bosnische Schließmundschnecke - Herilla bosniensis (Vest, 1867)

 
Bosnische Schließmundschnecken (Herilla bosniensis) in ihrem
natürlichen Lebensraum in der Klausen in Mödling.
Bild: © Alexander Mrkvicka, Wien.		   Blick in die Klausen in Mödling
Blick in die Klausen in Mödling (Niederösterreich).
Bild: Martina Eleveld. Vergrößern!
Die Bosnische Schließmundschnecke (Herilla bosniensis) bewohnt ursprünglich steile Kalkfelsen im dinarischen Gebirge zwischen Kroatien und Nordalbanien. Außerdem kommt sie aber auch eingeschleppt an einem isolierten Standort in Niederösterreich, der Klausen-Schlucht bei Mödling vor.

Bosnische Schließmundschnecke (Herilla bosniensis).

Italienische Schließmundschnecke - Papillifera papillaris (O.F. Müller, 1774)


Italienische Schließmundschnecken (Papillifera bidens), zwei
Exemplare paaren sich. Bild: Sigrid Hof (Quelle).		  
In der Nähe von Cliveden House in Berkshire, England wurde 2005 eine Population der üblicherweise mediterran verbreiteten Italienischen Schließmundschnecke gefunden, die auf erstaunliche Weise nach England gelangt war: Offensichtlich waren die Schnecken mit einer Steinlieferung aus Italien Ende des 19. Jahrhundert nach England eingeführt worden und hatten die ganze Zeit dort überlebt. Nach dem damaligen Kenntnisstand hatte sich die Population auch nur über eine geringe Strecke, an zwei bis drei Standorte auf dem Gelände, ausgebreitet.

Ein weiteres Vorkommen der Art war bereits seit 1993 von der kleinen Insel Brownsea Island in Dorset an der Südküste Englands nahe Bournemouth bekannt und bestimmt worden. Diese Population war zwar offensichtlich in den 1880er Jahren mit Felsen aus Griechenland eingeschleppt worden, gehöre jedoch offenbar zur selben Art.

Zu Beginn waren die in England gefundenen Schließmundschnecken als Papillifera bidens (Linnaeus, 1758) bestimmt worden. Während man in Großbritannien nach weiteren Populationen der Art suchte (die zum Glück nahezu unverwechselbar ist), war jedoch unter den Gelehrten eine teilweise hitzige Diskussion entbrannt, wie die Art eigentlich korrekt heißen müsse.

Der ursprüngliche Name Papillifera papillaris fiel zunächst einem älteren Namen, Papillifera bidens (Linnaeus, 1758) zum Opfer, wie auch die ICZN in einer Opinion 2007 veröffentlicht hatte. Andererseits vertritt eine Veröffentlichung von Kadolsky (2009) die Meinung, dass auch dieser Name nicht korrekt sei, da Linné ursprünglich eine andere Art, heute Cochlodina incisa, beschrieben habe. Diese ähnelt Papillifera bidens jedoch bestenfalls entfernt (beides sind Schließmundschnecken), daher vertrat z.B. H. Nordsieck die Meinung, dass Kadolskys Schlussfolgerungen unhaltbar und der wissenschaftliche Name Papillifera bidens absolut korrekt sei.

Schlussendlich wurden die in Großbritannien aufgefundenen Schließmundschnecken doch der Art Papilifera papillaris zugeordnet und der Artname bidens wurde andererseits für eine Cochlodina-Art aus Italien verwendet, die vorher Clausilia (oder Cochlodina) incisa geheißen hatte und seither als Cochlodina bidens (Linnaeus, 1758) (s.u.) bezeichnet wird.

Links

Literatur 

Weiterführende Links

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Literatur

 


Die Homepage von Hartmut Nordsieck über Helicoidea, Cochlostoma und Clausiliidae auf hnords.de.

Letzte Änderung: 16.09.2025 (Robert Nordsieck).