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Inhalt

Eine Breitarm-Sepie (Ascarosepion latimanus) tarnt sich auf dem sandi- gen Ozeanboden. Bild: Nick Hobgood (Quelle).

Einleitung

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	Bezeichnung Artenzahl Prozent   Gastropoda ca. 65.000 - 80.000 ~ 76% Diagramm: Vergrößerte Darstellung! Bivalvia ca. 20.000 ~ 21% Cephalopoda ca. 900 ~ 1% Scaphopoda ca. 900 ~ 1% Monoplacophora ca. 25 < 1% Polyplacophora ca. 1.000 ~ 1% Solenogastres ca. 300 < 1% Caudofoveata ca. 150 < 1% Mollusca ca. 85.000 - 100.000
	Artenzahlen der Mollusca, verteilt auf Untergruppen, prozentual. Quellen: WoRMS: MolluscaBase eds. (2025): Mollusca Linnaeus, 1758.

Die Kopffüßer (Cephalopoda) sind nach verschiedenen Kriterien die am höchsten entwickelte Gruppe der Weichtiere (Mollusca). Gemeinsam ist ihnen, wie den meisten Weichtieren, der Besitz eines Kopfes, eines Fußes und eines Eingeweidesackes, der vom Mantel geschützt wird. Jedoch hat sich bei den Kopffüßern der Fuß zu mehreren Armen oder Fangarmen entwickelt, sowie zu dem so genannten Sipho, einem schlauchartigen Fortsatz des Mantelhöhlenausgangs. Daher können sich die meisten Kopffüßer im Wasser schnell fortbewegen, indem sie Wasser durch diesen Sipho ausstoßen und sich durch den Rückstoß schnell davon bewegen. Manche Kalmare können so sogar eine kurze Strecke durch die Luft gleiten.

Ein anderer gebräuchlicher umgangssprachlicher Name für viele Kopffüßer ist "Tintenfische". Natürlich sind Kopffüßer keine Fische, und manche von ihnen haben nicht einmal eine Tintendrüse. Jedoch die eine haben, können eine schwarze Tintenwolke ausstoßen, wenn sie bedroht werden und sich in deren Schutz zurück ziehen.

Eine äußere Schale fehlt hingegen den meisten Kopffüßern, mit Ausnahme des Perlboots (Nautilus pompilius), der aufgrund dieser und vieler anderer urtümlicher Eigenschaften als lebendes Fossil betrachtet wird. Aus der Fossiliengeschichte sind jedoch aus vielen Zeitaltern der Erdgeschichte eine große Zahl Schalen tragender Kopffüßer bekannt, wie z.B. die Ammoniten und die Belemniten. Rezente Kopffüßer besitzen entweder eine innere Schale, wie den Schulp der Sepien oder den Gladius der Kalmare. Die Kraken andererseits haben ihre Schale nahezu vollständig zurückgebildet.

Während es fossile Kopffüßer gibt, die sehr groß geworden sind, sind die meisten rezenten Kopffüßer relativ klein, mit einigen bemerkenswerten Ausnahmen: Unter den zehnarmigen Kalmaren werden der Riesenkalmar und der Kolosskalmar mehrere Meter groß und mehrere Hundert Kilogramm schwer. Doch obwohl in zahlreichen menschlichen Mythen und Legenden die Rede vom Riesenkraken ist, sind die tatsächlichen heute lebenden Riesenkraken vergleichsweise klein.

Mit fast 1000 bekannten rezenten Arten machen die Kopffüßer nur etwa 1% der rezenten Weichtiere aus. Im Gegensatz zu Schnecken (Gastropoda) und Muscheln (Bivalvia) haben sie im Verlauf ihrer Entwicklungsgeschichte niemals das Meer verlassen. Gerade die Kraken sind dazu allerdings in der Lage und können sich durchaus zwischen Gezeitentümpeln bewegen.

Besonders bemerkenswert ist das hoch entwickelte Nervensystem der Kopffüßer: Neben einem zentralen Gehirn, das ringförmig um die Speiseröhre angeordnet ist, besitzen z.B. Kraken noch weitere, periphere Nervenzentren in ihren acht Armen, so dass diese weitgehend autonom funktionieren können. Sehr hoch entwickelt sind auch die Augen der meisten Kopffüßer. Neben den Lochkamera-Augen der Perlboote haben die meisten rezenten Kopffüßer hoch entwickelte Linsenaugen, die bei den großen Riesenkalmaren und Kolosskalmaren zu den größten Augen des Tierreichs gehören. Viele Kopffüßer können außerdem mit Hilfe von Farbzellen in der Haut, den so genannten Chromatophoren, zielgerichtet ihre Farbe ändern: Ein Umstand, den Kopffüßer verwenden, um sich zu tarnen, aber auch, um miteinander zu kommunizieren oder um Beute zu verwirren.

Für den Menschen haben Kopffüßer schon seit Anbeginn der Geschichte eine große Bedeutung. Viele Arten von Kopffüßern, besonders Kalmare und Kraken, werden als Nahrung gefischt. Kopffüßer werden aber auch studiert, um ihre erstaunlichen Leistungen verstehen zu lernen. Bei Kraken geht man davon aus, dass sie die intelligentesten wirbellosen Tiere sind und zum Beispiel Probleme lösen können. Daher sind sie auch beliebte Insassen zahlreicher Aquarien und Zoos. Doch nicht alles Interesse des Menschen an Kopffüßern ist wirtschaftlich oder wissenschaftlich. Seitdem Geschichte überliefert wird, sind zahlreiche Legenden über Kopffüßer bekannt. Auch wenn heute viele Legenden dank Forschung und Technik erklärt werden können, gibt es immer noch sehr viel, das der Mensch über Kopffüßer noch nicht weiß.

Auralis und Natural World Facts: Why Octopuses Haven't Taken Over The World... Yet. ( YouTube Video).

Verschiedene Gruppen und Unterschiede

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Klasse Cephalopoda Cuvier, 1795 Unterklasse Endoceratoidea † Ordnung Endoceratida † Familie Endoceratidae †: z.B. Cameroceras trentonense Conrad, 1842 † Unterklasse Nautiloidea Ordnung Nautilida Überfamilie Nautiloidea Familie Nautilidae: z.B. Nautilus pompilius Linnaeus, 1758 Unterklasse Coleoidea Überordnung Ammonoida † Überordnung Decapodiformes Ordnung Bathyteuthida Ordnung Belemnitida † Ordnung Idiosepida Ordnung Myopsida Familie Loliginidae: z.B. Loligo vulgaris Lamarck, 1798 Ordnung Oegopsida Überfamilie Cranchoidea Familie Cranchiidae: z.B. Mesonychoteuthis hamiltoni G.C. Robson, 1925 Familie Ommastrephidae: z.B. Dosidicus gigas (A. d'Orbigny, 1835) Überfamilie Architeuthoidea Familie Architeuthidae: z.B. Architeuthis dux Steenstrup, 1857 Ordnung Sepiida Unterordnung Sepiina Überfamilie Sepioidea Familie Sepiidae: z.B. Sepia officinalis Linnaeus, 1758 Ordnung Sepiolida Ordnung Spirulida Familie Spirulidae: z.B. Spirula spirula Linnaeus, 1758 Überordnung Octopodiformes Ordnung Vampyromorpha Gattung Nanaimoteuthis: z.B. Nanaimoteuthis haggarti † Familie Vampyroteuthidae: z.B. Vampyroteuthis infernalis Chun, 1903 Ordnung Octopoda Unterordnung Cirrata Unterordnung Incirrata Überfamilie Argonautoidea Familie Argonautidae: z.B: Argonauta argo Linnaeus, 1758 Überfamilie Octopodoidea Familie Eledonidae: z.B. Eledone cirrhosa (Lamarck, 1789) Familie Enteroctopodidae: z.B. Enteroctopus dofleini (Wülker, 1910) Familie Octopodidae: z.B. Octopus vulgaris Cuvier, 1797. Quelle: MolluscaBase (2025): Cephalopoda Cuvier, 1795, vereinfacht.

Mehrere Exemplare von Lessons Riffkalmar (Sepioteuthis lessoniana): Seychellen. Bild: David Kimr (iNaturalist) Bild vergrößern!

Kopffüßer (Cephalopoda) sind eine ausschließlich meereslebende Klasse der Weichtiere, die verglichen mit den Schnecken (Gastropoda) und den Muscheln (Bivalvia) nur eine sehr geringe Artenzahl aufzuweisen hat: Weltweit geht man davon aus, dass es etwa 900 bis 1000 rezente Arten von Kopffüßern gibt (s.o.), die nur einen Anteil von etwa 1% der heute bekannten Weichtiere (Mollusca) einnehmen.

Die Bezeichnung Kopffüßer rührt von dem charakteristischen Körperbau dieser Tiergruppe her: Der Körper eines Kopffüßers besteht aus Kopf und Eingeweidesack mit mehreren armähnlichen Anhängen, Füßen oder Fangarmen. Diese setzen am Kopf an, woher der Name, aus dem griechischen κεφαλή (kephalē): Kopf und ποδ- (pod-): Fuß stammt. Während Aristoteles noch den Namen Polypus (πολύπους (polýpous): Vielfüßer) für sie prägte, wurde der daraus entstandene Begriff Polyp später nurmehr für die junge Generation der Hohltiere (Cnidaria), wie z.B. Quallen, verwendet. Georges Cuvier prägte schließlich 1797 den Begriff Cephalopoda für die Gruppe.

Die Zahl der namengebenden Fangarme ist bei den verschiedenen Gruppen der Kopffüßer unterschiedlich: Während die urtümlichen Perlboote eine große Anzahl von bis zu 90 Fangarmen besitzen, verfügen Kraken nur über deren acht, die mit Saugnäpfen besetzt sind. Den Sepien und Kalmaren hingegen stehen zwei weitere, deutlich längere Fangarme zur Verfügung, während die übrigen acht kürzeren Arme nur als Greifarme verwendet werden.

Früher wurden die Kopffüßer in zwei "moderne" Gruppen, wenig überraschend nach der Zahl ihrer Fangarme, unterschieden - die Decabrachia (Zehnarmige Tintenfische), unter diesen die Kalmare und Sepien, und Octobrachia (Achtarmige Tintenfische) mit den Kraken und verwandten Arten. Diesen entgegengestellt wurde die offensichtlich sehr alte Gruppe der Perlboote oder Nautilus-Ähnlichen.

Wie die nebenstehende (vereinfachte) Systematik zeigt, ist die Einteilung in dieser Form jedoch nicht mehr aktuell und, obwohl die Systematik der Kopffüßer noch nicht vollständig erforscht ist, soll hier die heutige Sicht laut MolluscaBase (2025) dargestellt werden. Dabei sollte allerdings auch erwähnt werden, dass MolluscaBase eine dynamische Datenbank ist, die sich mit neueren Erkenntnissen verändern kann. So werden die Kopffüßer heute in phylogenetische Gruppen eingeteilt.

Auf nachfolgenden Seiten sollen daher vier große Gruppen innerhalb der Kopffüßer in größerem Detail behandelt werden, und zwar die Kraken (Octopoda), die Kalmare (Myopsida), die Sepien (Sepiida) und die Perlboote (Nautilida). Diese vier unterscheiden sich erheblich in ihrem Entwicklungsweg und in ihrer Lebensweise: Während die Kraken vorwiegen am Ozeanboden (benthisch) und die Sepien nahe dem Ozeanboden leben, aber im Allgemeinen deutlich mobiler sind, leben die Kalmare, ähnlich wie viele Fische, im freien Wasser (pelagisch).

Unterklasse Nautiloidea

Perlboot (Nautilus pompilius), Frontalansicht: Bru- gelette, Belgien. Bild: Hans Hillewaert (Quelle).

Zur altertümlichen Unterklasse der Nautiloidea mit der einzigen rezenten Ordnung Nautilida auf der einen Seite gehört z.B. das Perlboot (Nautilus pompilius), das aufgrund vieler als urtümlich angesehener Merkmale (z.B. eine Vielzahl von Tentakeln ohne Saugnäpfe, vier Kiemen und eine äußere Schale als einzige rezente Gruppe der Kopffüßer) als lebendes Fossil betrachtet wird. Tatsächlich geht man davon aus, dass die Linie der Nautilida vermutlich deutlich weiter zurück reicht, als etwa die der bekanntesten fossilen, Schalen tragenden, Kopffüßer, etwa Ammoniten und Belemniten, die in den Meeren des Jura-Zeitalters (vgl. Erdzeitalter) in großer Zahl vorkamen.

Unterklasse Coleoidea

Dem entgegen steht die unter den rezenten Kopffüßern heute dominante Gruppe der Coleoidea, eingeteilt in die zehnarmigen Decapodiformes und die achtarmigen Octopodiformes: 

Äußerlich unterscheiden sich die beiden wichtigsten Gruppen der Coleoidea neben ihrer Lebensweise vor allem durch die Zahl ihrer Fangarme: Kraken haben, wie ihr Name Octopus (griechisch Achtfüßer) schon besagt, acht Fangarme, die sämtlich mit Saugnäpfen besetzt sind. Kalmare und Sepien hingegen haben zehn Arme, davon acht kurze mit Saugnäpfen besetzte Greifarme, und zwei lange Fangarme, die nur am Ende keulenartig verbreitert sind und Saugnäpfe tragen.

Überordnung Decapodiformes

Zur Gruppe der Decapodiformes gehören die zehnarmigen Kopfüßer. Zu diesen gehört einerseits die Ordnung Sepiida mit den Sepien oder "eigentlichen" "Tintenfischen" (Sepiidae). Zur Ordnung Myopsida gehören andererseits die "eigentlichen" Kalmare (Loliginidae). Zwar ist beiden gemeinsam, dass sie zusätzlich zu den acht Greifarmen auch zwei weitere stark verlängerte Fangarme besitzen, jedoch unterscheiden sie sich im Erscheinungsbild und in der Lebensweise stark:

Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis): Zakynthos, Griechenland. Bild: Falk Viczian (iNaturalist) Bild vergrößern!

Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis):  Girona, Katalonien, Spa- nien. Bild: Ealcaniz (iNaturalist) Bild vergrößern!

Sepien sind vorwiegend geruhsame Schwimmer, die, oftmals sehr gut getarnt vgl. Färbung, Tarnung und Verteidigung), im Schelfmeer nahe dem Ozeanboden leben und für die Fortbewegung vor allem ihren verbreiterten Mantelsaum benutzen.

Karibischer Riffkrake (Sepioteuthis sepioidea): Virgin Islands. Bild: Monica Schandel (iNaturalist)) Bild vergrößern!
Pfeilkalmar (Ommastrephes bartramii): Südöstlich von Kyushu, Japan. Bild: Maksim Stefanovich (iNaturalist)) Bild vergrößern!

Hingegen sind die Kalmare meist schnelle, oftmals in Schwärmen im offenen Meer lebende Tiere sind, die sich vorwiegend mit Hilfe ihres Rückstoßantriebs bewegen und zur Stabiliserung endständige Flossen am Mantel besitzen, die sie auch zur langsamen Fortbewegung nutzen (vgl. Fortbewegung der Kopffüßer). Die Riffkalmare (Sepioteuthis) andererseits sind zwar Kalmare, ähneln aber in ihrer Lebensweise eher einer Sepie: Ihre Flossen sind stark verbreitert und ähneln fast dem charakteristischen Flossensaum der Sepien.

Zur Ordnung der Oegopsida andererseits gehören zum einen die größten bekannten rezenten Kopffüßer, wie der Riesenkalmar (Architeuthis dux, Familie Architeuthidae) und der Kolosskalmar (Mesonychoteuthis hamiltoni, Familie Cranchiidae). Riesenkalmare, die auch in die tiefsten Regionen des Meeres vordringen, können über 25 m lang werden, wobei allerdings der größte Teil auf die Fangarme entfällt und der eigentliche Körper nur etwa 6 bis 8 m lang wird.

Zum anderen gehören zu ihnen die schnellen Pfeilkalmare (Ommastrephidae, s.u.), die sich in Schwärmen äußerst schnell durchs Wasser fortbewegen können und auf der Suche nach Beute oder auf der Flucht vor Feinden sogar in der Lage sind, für bis zu 30 m durch die Luft zu gleiten, weshalb sie auf Englisch auch als "flying squids" bezeichnet werden (vgl. Fortbewegung). Zu den Pfeilkalmaren gehört aber auch eine andere, sehr große Kalmar-Art, der Humboldtkalmar (Dosidicus gigas).

Unter den rezenten achtarmigen Kopffüßern (Octopodiformes) sind hingegen nur die so genannten Riesenkraken (Enteroctopodidae, s.o.) mit dem unter anderem in Kalifornien vorkommenden Pazifischen Riesenkraken (Enteroctopus dofleini), der eine Spannweite von 9,5 m erreichen kann, relativ groß geworden.

Überordnung Octopodiformes

Auf der anderen Seite umfasst die Gruppe der Octopodiformes die achtarmigen Kopffüßer, die allerdings ihrerseits in mehrere unterschiedliche Gruppen eingeteilt werden:

Der Vampirtintenfisch aus der Hölle Vampyroteuthis infernalis. Bild: Monterey Bay Aquarium (MBARI). Trotz seines wissenschaftlichen Namens, wörtlich "Vampir-Tintenfisch aus der Hölle", ist dieser Kopffüßer nichts davon: Vampyroteuthis is kein Vampir, sindern lebt von Detritus. Er ist auch kein Tintenfisch, denn wie die meisten in der Tiefsee lebenden Kopffüßer besitzt er keine Tintendrüse. Er ist weder ein Kalmar noch ein Krake, sondern als lebendes Fossil zwischen diesen Gruppen anzusiedeln. Vampyroteuthis lebt in der Tiefsee des Pazifiks und kann an den Spitzen seiner acht Tentakel biolumineszentes Licht erzeugen. Quelle: Mandy Reid: "Scary by name but not by nature", Australian Museum Research Institute (2020).

Die Vampirtintenfische (Vampyromorpha) sind eine sehr interessante Übergangsgruppe mit nur einem rezente Vertreter, dem Vampirtintenfisch (Vampyroteuthis infernalis, Familie Vampyroteuthidae). Interessant ist bei dieser Gruppe auch die Nomenklatur: Die Gattungsnamen enden auf -teuthis, was üblicherweise eine Bezeichnung für Arten der Kalmare ist.

Der umgangssprachlicher Name "Vampirtintenfisch" ist allerdings irreführend, denn er ist kein Tintenfisch (vgl. Kasten rechts), sondern vermutlich eine erdgeschichtlich sehr alte Übergangsform zwischen Kalmaren und Kraken.Und als einziger bekannter rezenter Kopffüßer ernährt er sich auch nicht räuberisch, sondern von Detritus, also zerfallendem organischem Material in der Tiefsee. Nachdem alle bekannten Verwandten ausgestorben sind und er viele altertümliche Merkmale zeigt, wird er als lebendes Fossil betrachtet, wie das Perlboot (Nautilus pompilius).

EV Nautilus: Close Encounter With a Vampire Squid. ( YouTube Video).
Klaus Taschwer (DerStandard.at, 2015): "Die dunklen Geheimnisse von Vampyrotheutis infernalis".
Mandy Reid: "Scary by name but not by nature", Australian Museum Research Institute (2020).
Natural World Facts: The Vampire Squid, a Living Fossil of the Abyss. ( YouTube Video).
Science Friday: The Vampire Squid From Hell. ( YouTube Video).

Die fossile Sachlage sieht hingegen anders aus: Erst unlängst (2025) wurde der sehr große fossile Kopffüßer Nanaimoteuthis haggarti aus der späten Kreidezeit (vor ca. 100 bis 72 Mio. Jahren, vgl. Erdzeitalter) entdeckt. Von diesen fossilen Kopffüßern ist nur der versteinerte Schnabel bekannt. Extrapoliert man dessen Größe auf die mögliche Größe des lebenden Tiers, so könnte Nanaimoteuthis mit einer Länge nur des Mantels von bis zu 19 m noch größer gewesen sein als ein heutiger Riesenkalmar (Architeuthis dux). Während man anfangs noch davon ausging, es handle sich um einen fossilen Riesenkraken, geht die Vermutung inzwischen eher dahin, dass es sich nicht um einen Vertreter der Cirrenkraken (Cirrata) handelt, sondern vielmehr um einen Vertreter der Vampirtintenfische, der sich allerdings in seiner Lebensweise sehr stark vom heutigen Vampirtintenfisch unterschied und möglicherweise zu den Spitzenprädatoren seiner Zeit gehörte.

		Ikegami, S. et al. (2026): "Earliest octopuses were giant top predators in Cretaceous oceans". Science 392 (6796), S. 406-410. (Abstract).
		Dr. Polaris: "Cretaceous Kraken? Nanaimoteuthis, The Largest Octopus To Ever Live". ( YouTube Video).
		Merkur.de: "Wir beginnen gerade erst zu sehen" - Forscher entdecken Urzeitmonster aus dem Meer.

Tiefsee-Oktopus (Graneledone boreopacifica) in 2500 m Tiefe auf dem Galapagos-Rücken im Pazifik. Bild: NOAA (NOAA Photo Library).

Zu den Octopoda schließlich gehören zum Einen die Cirrenkraken (Cirrata) und zum Anderen die zirrenlosen Kraken (Incirrata), wie z.B. die Enteroctopodidae mit dem Pazifischen Riesenkraken (Enteroctopus dofleini), dem größten heute lebenden Kraken und die Octopodidae mit den eigentlichen Kraken mit dem in europäischen Meeren vorkommenden Gemeinen Kraken (Octopus vulgaris) und dem Großen Blauen Kraken (Octopus cyaneus, s.u.), sowie den ikonischen giftigen Blauringkraken (z.B. Hapalochlaena lunulata).

Ebenfalls zu den Octopoda gehört die bemerkenswerte Gruppe der Papierboote (Argonautidae). Obwohl sie nur über acht Arme verfügen, besitzen die weiblichen Papierboote dennoch eine äußere Schale. Jedoch wird diese erst nachträglich mit einem Arm hergestellt und entsteht nicht im Verlauf der Entwicklung des Tieres, wie beim Nautilus und vielen anderen Weichtieren.

Mehrere Arten der Octopoda leben im Ozean in großer Tiefe. Zwei Beispiele sind hier der Tiefsee-Oktopus (Graneledone boreopacifica), der auf über 2000 m Tiefe beobachtet wurde und sich durch eine besonders lange Brutfürsorge auszeichnet, und der Vulkan-Oktopus (Vulcanoctopus hydrothermalis), der, wie sein Name schon sagt, in noch größerer Tiefe (ca. 2600 - 2837 m) an hydrothermalen Quellen (hot vents) am ostpazifischen Rücken im Pazifik gefunden wurde, ähnlich wie die Schuppenfußschnecke (Chrysomallon squamiferum).

Dort macht er Jagd auf die verschiedenen anderen Tiere, die sich ebenfalls an diesen möglicherweise lebensfeindlichsten Lebensraum der Erde angepasst haben. Systematisch gehört er zur Familie der Riesenkraken (Enteroctopodidae), ebenso wie die größte rezente Krakenart, der Pazifische Riesenkrake (Enteroctopus dofleini).

Auralis und Natural World Facts: The Most Extreme Ecosystem on Earth. ( YouTube Video).
EV Nautilus: Up Close with a Graneledone Octopus. ( YouTube Video).
MolluscaBase: Vulcanoctopus González & Guerra, 1998.
OctoNation: Vulcanoctopus.

Körperbau und Morphologie

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Gewöhnlicher Tintenfisch (Sepia officinalis): Marseille, Frankreich. Bild: Floroux (iNaturalist) Bild vergrößern!

Obwohl die meisten Kopffüßer anderen Weichtieren aufgrund ihrer Anpassung an ihre Lebensweise nur sehr wenig ähneln, charakterisiert der Bauplan ihres Körpers sie dennoch als Weichtiere:

Wie bei anderen Weichtieren ist auch bei den Kopffüßern der Körper in Kopf, Eingeweidesack und Fuß eingeteilt, wobei der Mantel den Eingeweidesack schützt. Anders als z.B. bei den Schnecken hat sich der Fuß bei den Kopffüßern zu zwei Körperteilen entwickelt: Zum einen die Tentakel in unterschiedlicher Zahl, zum anderen der Sipho, der für den ikonischen Rückstoßantrieb der meisten Kopffüßer genutzt wird.

Die Fortbewegung der Kopffüßer.

Den Kopffüßern, wie anderen Weichtieren, fehlt sowohl ein inneres als auch ein äußeres Skelett aus Knochen oder Skelettplatten. Stattdessen besitzen Kopffüßer ein so genanntes hydrostatisches Skelett (Hydroskelett): Die Körperwand zusammen mit der mit Flüssigkeit gefüllte Körperhöhle dienen als Stützgerüst, gegen das die Muskeln arbeiten, um Bewegung und Formveränderung zu ermöglichen. Dies verschafft den Kopffüßern eine bemerkenswerte zusammen mit dem hoch entwickelten dezentralen Nervensystem eine erstaunliche Flexibilität und besondere Möglichkeiten, sich zu tarnen.

Wikipedia: Hydroskelett.

Die Schale

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Der Bau ihrer Schale ist ein definierendes Merkmal für die unterschiedlichen Klassen der Weichtiere, wie Schnecken, Muscheln und natürlich Kopffüßer. Seit den ersten bekannten fossilen Kopffüßern aus dem mittleren Kambrium vor ca. 500 Mio. Jahren (> Erdzeitalter) zeichnen sich die Schalen der Kopffüßer dadurch aus, dass sie im Inneren gekammert waren und daher Auftrieb erzeugen konnten (vgl. Fossile Geschichte). Dass die Kopffüßer trotz wiederholter globaler Aussterbe-Ereignisse die Zeitalter der Erdgeschichte überdauern konnten und immer wieder in verschiedenen Zeitaltern in sehr großer Zahl auftraten, spricht für den Erfolg dieses Entwicklungswegs: Eine große Zahl, etwa 30.000 fossile, vorwiegend schalentragende Kopffüßerarten sind aus der Erdgeschichte bekannt, darunter die ikonischen Ammoniten mit einer gewundenen runden Schale, die in großer Artenzahlen die Meere des Jurazeitalters bevölkerten und die so genannten Belemniten aus denselben Zeitaltern der Erdgeschichte, von deren gerade, ungewundene Schalen Teile auch als Donnerkeile bezeichnet werden, nach den Blitzen, die Zeus in der griechischen Mythologie zu schleudern pflegte. Andere geradschalige (orthokone) fossile Kopffüßer sind die riesenhaften Cameroceras aus dem deutlich früheren Ordovizium (vgl. Erdzeitalter).

Dabei ist zu bedenken, dass die Schalen tragenden Kopffüßer im Gegensatz zu ihren schalenlosen Verwandten natürlich deutlich häufiger als Fossilien zu finden sind, nachdem von letzteren meist nur der papageienähnliche Schnabel (vgl. Ernährung) als einziger überhaupt fossilisieren kann.

Perlboote (Nautilidae)

Cyrthoceratites sp., ein fossiler Nautiloide aus dem mittleren Ordovizium bis zum mittleren Devon (vor ca. 470 - 370 Mio. Jahren).
Cenoceras lineatum, ein fossiler Nautiloide aus dem mittleren Jura (vor ca. 200 Mio. Jahren). Bilder: Nobu Tamura (Quelle).

Davon ausgenommen sind einerseits die Perlboote (Nautilidae, Ordnung Nautilida), eine ursprünglich sehr alte Gruppe, deren Ursprünge bis auf das späte Kambrium und das frühe Ordovizium zurück gehen, auch wenn die Familie Nautilidae selbst erst seit dem Eozän nachgewiesen ist. Heute sind hingegen nurmehr zwei lebende Gattungen, Nautilus und Allonautilus, bekannt, während alle verwandten Gruppen, sowie deren Vorfahren ausgestorben sind. Deswegen und aufgrund zahlreicher altertümlicher Merkmale der rezenten Perlboote, wie nicht zuletzt ihrer Schale, betrachtet man sie als so genannte lebende Fossilien.

Oben: Kopf eines Perlboots (Nautilus pompilius): Brugelette, Belgien. Bild: Hans Hillewaert (Quelle). Rechts: Geöffnete Schale von Nautilus pompilius mit geöffneten Kam- mern und Siphunculus-Kanal. Bild: Anne Laudisoit (iNaturalist).

Von der ebenfalls gewundenen Schale der Schnecken unterscheidet sich die gewundene Schale der Perlboote zum einen dadurch, dass sie in einer Ebene gewunden ist, während das Gewinde einer Schneckenschale sich asymmetrisch auf eine Seite türmt. Zusätzlich ist die Schale eines Nautilus in einzelne Kammern aufgeteilt. Ein schlauchförmiger Teil des Weichkörpers, der Siphunculus, zieht sich durch diese Kammern und ermöglicht es dem Nautilus, den Gasgehalt in den Kammern zu verändern und so seinen Auftrieb zu steuern, ähnlich wie dies heutige Unterseeboote tun.

Tatsächlich scheint es so, dass die gekammerte Schale eines der ersten Merkmale war, das die ersten Kopffüßer im Kambrium vor ca. 500 Mio. Jahren von anderen Weichtieren unterschied: Sie verschaffte ihnen den Vorteil, den Auftrieb steuern zu können und so nicht mehr an den Boden gebunden zu sein.

		PBS Eons: How the Squid Lost Its Shell. ( YouTube Video).
		PBS Eons: Nautiloids Thrived For 500 Million Years Until These Guys Showed Up. ( YouTube Video).

Posthörnchen (Spirulidae)

Die zweite rezente Gruppe Schalen tragender Kopffüßer sind andererseits die so genannten Posthörnchen (Spirulidae) mit einer einzigen Art, Spirula spirula. Ebenso wie die süßwasserlebende Schneckengruppe der Posthornschnecken (Planorbidae) verdanken sie ihren Namen der Form ihrer gewundenen Schale, die dem Horn eines Postillions ähnelt.

Im Gegensatz zum Nautilus ist die Schale des Posthörnchens fast vollständig vom Mantel bedeckt, vergleichbar in etwa mit einigen Arten der landlebenden Glasschnecken (Vitrinidae). Außerdem besitzt Spirula zehn Arme: Acht Greifarme und zwei lange Fangarme, ähnlich wie ein Kalmar oder eine Sepie, gehören also ebenso wie diese zu den Coleoidea. Auf englisch heißt sie daher auch "ram's horn squid", ebenso werden die Kalmare als "squid" bezeichnet, im Gegensatz etwa zu den "cuttlefish" oder Sepien.

Schale eines Posthörnchens (Spirula spirula), angeschwemmt in West- australien. Bild: Matt Berger (iNaturalist).

Posthörnchen leben mesopelagisch: Sie halten sich tagsüber in einer Tiefe von 500 bis 1000 m auf und steigen nachts auf 300 m auf, um Nahrung zu suchen. Die gekammerte Schale nutzen sie ähnlich wie ein Nautilus, um den Auftrieb zu kontrollieren. Zum Auftauchen nutzen sie allerdings nicht den Auftrieb der Schale, sondern die Flossen am Ende des Mantels. Zusätzlich besitzen Posthörnchen am Schwanzende ein biolumineszentes Organ, das grünes Licht ausstrahlen kann. Während es wegen ihrer Lebensweise sehr schwer ist, Posthörnchen in ihrer gewohnten Umgebung zu beobachten, werden in den tropischen und subtropischen Gebieten, in denen sie vorkommen, aber häufig große Mengen an Schalen angeschwemmt.

Schmidt Ocean Institute: Ram’s Horn Squid (Spirula spirula). ( YouTube Short).

Im Gegensatz zu den Nautiloidea gehören die Posthörnchen zwar wie die meisten modernen Kopffüßer zu den Coleoidea, jedoch bilden sie unter diesen eine eigene Ordnung. Alle Gruppen mit Ausnahme der Familie Spirulidae sind jedoch ausgestorben. Verwandte der Posthörnchen sind fossile spätestens seit der späten Kreidezeit vor ca. 100 Mio. Jahren bekannt,  ältere Nachweise aus dem Karbon könnten ebenfalls als Verwandte klassifiziert werden. Die bekanntesten Fossilien stammen aus dem Tertiär Norddeutschlands, wo sie als Fossilien oft zu finden sind.

Hoffmann, R.; Warnke, K.M. (2014): "Spirula - das unbekannte Wesen aus der Tiefsee". Denisia. 32. S. 33-46. (Link).
NIWA (Earth Sciences New Zealand): Critter of the week: Spirula spirula.
Wikipedia (Englisch): Spirula.

Schalenrückbildung bei Sepien, Kalmaren und Kraken

Eine Tendenz zur Rückbildung der Schale besteht bei den Kopffüßern schon lange. Ein 2025 entdeckter fossiler Schnabel eines riesenhaften krakenähnlichen Kopffüßers aus der Kreidezeit (vor ca. 100 bis 72 Mio. Jahren) zeigte, dass damals bereits schalenlose Kopffüßer nicht nur sehr groß werden konnten, sondern durchaus einen hohen Platz in der Nahrungskette einnehmen konnten. Ein möglicher Vorteil liegt auf der Hand: Kopffüßer bildeten mit der Zeit die Schale zurück und büßten damit deren Schutz zugunsten größerer Energie-Effizienz aufgrund des fehlenden Gewichts, sowie größerer Beweglichkeit ein. So können sich heutige Kalmare sehr schnell fortbewegen und Kraken sind dazu in der Lage, sich in den kleinsten Höhlen und Felsritzen zu verstecken.

Schulp eines Gewöhnlichen Tintenfischs (Sepia officinalis): Thessaloniki, Griechenland. Bild: Kostas Zontanos (iNaturalist).

Bei den heute lebenden (rezenten) Kopffüßern, mit Ausnahme der bereits geschilderten Beispiele, ist die Rückbildung der Schale zu unterschiedlichen Graden fortgeschritten, ähnlich das parallel auch bei den Schnecken stattgefunden hat:

Papierboote (Argonautidae)

Die kleinen Argonauten gehören zu den Krakenartigen (Octopoda). Ähnlich wie die eigentlichen Kraken besitzen sie acht Arme. Im Gegensatz zu den meisten Kraken leben sie aber epipelagisch, d.h. sie schwimmen im offenen Meer, anstatt vorwiegend am Ozeanboden nach Nahrung zu suchen. Zusätzlich zeigen sie einen deutlichen Dimorphismus zwischen den Geschlechtern: Im Gegensatz zu den Weibchen ist das Männchen zwergenhaft und erreicht nur etwa ein Fünftel der Größe des Weibchens. Auf Englisch werden die Papierboote auch als "Paper Nautilus" bezeichnet, was natürlich sehr irreführend ist, da beide nur wenig miteinander zu tun haben.

Geflügeltes Papierboot (Argonauta hians, vermutlich junges Weibchen ohne Gehäuse) auf einer pelagischen Qualle: Mabini, Batangas, Philip- pinen. Bild: Xenomatt (iNaturalist) Bild vergrößern!

Robert Stansfield: A crazy night of argonauts. (Facebook Video).

Die Enden von zwei Armen eines weiblichen Papierboots sind segelförmig verbreitert. Kurz vor Erreichen der Geschlechtsreife beginnt das Weibchen, mit Hilfe von Drüsen in diesen Armenden ein gewundenes Gehäuse herszustellen, das aus Calcit, nicht aus Aragonit besteht und sehr dünnwandig, fast papierähnlich ist. Diesem Sachverhalt verdankt die Gruppe auch den Namen Papierboote.

Das Gehäuse ist im Übrigen nicht fest mit dem Weichkörper verbunden, im Gegensatz etwa zu den Schließ- oder Rückziehmuskeln der Muscheln oder Schnecken. Im Gegensatz zu diesen hält das Weibchen das Gehäuse mit einigen Armen fest. Andererseits kann sie das Gehäuse also verlassen, im Gegensatz zu Schalen tragenden Weichtieren, die ihr Leben lang mit ihrer Schale verbunden bleiben und bei deren Verlust sterben.

Bizarre Beasts: The Only Octopus With a  Shell. ( YouTube Video).
Em Gems: The Paper Nautilus, An Octopus in Disguise. ( YouTube Video).

Im Gegensatz zu den Schalen anderer Weichtiere dient das Gehäuse der Papierboote aber nicht dem Schutz des Tieres, sondern als Behälter für das Gelege, das so vom Muttertier mitgeführt werden kann, während sie im offenen Meer auf der Nahrungssuche ist. Dabei hat das Gehäuse aber keine Bedeutung für die Fortbewegung des Argonauten. Im oberen Teil ist zwar Luft eingeschlossen, die dem Auftrieb dient, doch findet kein Gasaustausch zwischen dem Weichkörper und dem Gehäuse statt. Das Papierboot bewegt sich stattdessen mit dem für die meisten Kopffüßer typischen Rückstoßantrieb fort.

Das Gehäuse des Papierbootes ist also nicht homolog mit der Schale der Weichtiere, sondern eine völlig andere, unabhängig entwickelte Konstruktion. Die Evolution der Kopffüßer zeigt damit eindrucksvoll, dass selbst ein ursprünglich zentrales Merkmal wie die Schale der Weichtiere im Verlauf der Stammesgeschichte mehrfach verändert, reduziert oder in neuer Form wiederentwickelt werden kann.

Wikipedia: Papierboote.
Wikipedia (Englisch): Argonauta argo.

Die Augen

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Kalmare (Hier Lessons Riffkalmar Sepioteuthis lessoniana) haben im Ver- gleich zum Kopf gigantische Augen: Rotes Meer, Westküste, Ägypten. Bild: Jean-Paul Cassez (iNaturalist).  Ansicht des gesamten Tiers.

Schon Alfred Brehm schrieb über die Kopffüßer, "Die Augen sind außerordentlich groß, und zwar nicht nur im Verhältnis zum Körper, sondern auch an sich.". Mit dieser Feststellung war er seiner Zeit nicht der Einzige. Und tatsächlich zählen die Augen der Kopffüßer zu den höchstentwickelten Sehorganen der Wirbellosen.

Die Entwicklungsstufe der Augen bei den Kopffüßern ist jedoch nicht einheitlich. So findet man bei den urtümlichen Perlbooten noch so genannte Lochkamera-Augen, die nach dem Prinzip einer Camera obscura funktionieren, bei dem die Augenöffnung so stark verkleinert wird, dass auch ohne Linse ein Bild auf die Netzhaut projiziert werden kann. In der betreffenden Folge der BBC-Reihe "Walking with Dinosaurs - Sea Monsters" werden solche auch für den riesigen Kopffüßer Cameroceras aus dem Ordovizium (vgl. Erdzeitalter) postuliert, gegen den Nigel Marven sich im Film zur Wehr setzen kann, indem er ihm ins Auge leuchtet.

Im Gegensatz dazu verfügen die "modernen" Kopffüßer - Sepien, Kalmare und Kraken - jedoch über hoch entwickelte Linsenaugen. Die Augen des Riesenkalmars (Architeuthis dux), der erst in der jüngeren Geschichte bekannt geworden ist, nachdem seine Existenz zuvor nur vermutet werden konnte, gehören mit 25 bis 30 cm Durchmesser zu den größten bekannten Augen im Tierreich: Riesenkalmare leben vorwiegend in der lichtlosen Tiefsee, wo die einzige Lichtquelle Biolumineszenz ist. Ein Riesenkalmar kann einen Pottwal auf über 100 m Entfernung erkennen: Das ist zwar weniger ist als die Reichweite des Pottwal-Sonars, verschafft dem Kalmar aber eine gute Chance, zu entkommen.

Im Gegensatz dazu setzt der Kolosskalmar (Mesonychoteuthis hamiltoni) vermutlich sogar selbst Biolumineszenz ein, um in der Finsternis der antarktischen Tiefsee Bedrohungen und Beute besser erkennen zu können.

ARD Alpha: Den Riesenkalmar gibt es in der Tiefsee wirklich.
Science.orf.at: Augen groß wie Basketbälle.
Nilsson, D.; Warrant, E.; Johnsen, S.; Hanlon, R.; Shashar, N. (2012): A Unique Advantage for Giant Eyes in Giant Squid. Current Biology 22, S. 683 - 688.

Anders als bei den Wirbeltieren handelt es sich bei den Augen der Kopffüßer aber um so genannte everse Augen: Im Gegensatz zu den inversen Augen der Wirbeltiere entsteht das Auge des Kopffüßers als Augenbecher durch eine Einfaltung der embryonalen Außenhaut und wird erst nachträglich durch Nervenzellen mit dem Gehirn verbunden.

Auge eines Gewöhnlichen Tintenfischs (Sepia officinalis): Setubal, Portu- gal. Bild: João Pedro Silva (iNaturalist).

Daher ist beim inversen Auge der Wirbeltiere die Retina invertiert, so dass das Licht zunächst mehrere Zellschichten durchdringen muss, bevor es die Lichtsinneszellen erreicht. Beim Auge der Kopffüßer hingegen ist die Retina nicht invertiert und die Lichtsinneszellen der Retina daher dem Lichteinfall zugewandt. Die Linse des Kopffüßerauges ist dabei eine besondere Bildung. Die Entstehung des Auges bei Weichtieren und bei Wirbeltieren stellt daher ein klassisches Beispiel für eine konvergente Evolution dar.

Man kann bei den Weichtieren einen Entwicklungsweg darstellen von den Grubenaugen urtümlicher Schnecken über die bereits erwähnten höher entwickelten Lochkameraaugen des Nautilus, bei denen die Öffnung der Grube auf Kosten der Lichtintensität des Bildes verkleinert wurde, aber dafür ein schärferes Bild ermöglicht, bis hin zu den einfachen Linsenaugen der Landlungenschnecken und die hochentwickelten Linsenaugen der heutigen Kopffüßer (vgl. Augen der Schnecken).

Lange galt es als Rätsel, wie Kopffüßer ihre Umgebung farblich anpassen können, obwohl sie vermutlich nur über einen einzigen Typ von Lichtsinneszellen verfügen und daher eigentlich farbenblind sein müssten. Eine mögliche Erklärung könnte in der ungewöhnlichen Form ihrer Pupillen liegen: Anders als die runden Pupillen der Wirbeltiere besitzen viele Kopffüßer U-, W- oder hantelförmige Pupillen. Diese verstärken einen optischen Effekt, die sogenannte chromatische Aberration, bei der unterschiedliche Farben unterschiedlich stark gebrochen werden. Statt diesen Effekt zu vermeiden, wie das die Augen der meisten Tiere tun, könnten Kopffüßer ihn gezielt nutzen: Durch kleine Veränderungen der Fokussierung würden verschiedenfarbige Objekte unterschiedlich scharf erscheinen. Auf diese Weise könnten Kopffüßer Farben möglicherweise indirekt erkennen, obwohl sie kein Farbsehen im eigentlichen Sinn besitzen. Diese Erklärung wird derzeit jedoch noch wissenschaftlich diskutiert.

Robert Sanders (2016): "Weird pupils let octopuses see their colorful gardens". UC Berkeley News.
UC Berkeley News: Are octopuses really colorblind?. ( YouTube Video).

Der Weichkörper

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Wie andere Weichtiere zeigen auch die Kopffüßer die Einteilung in den typischen Grundbauplan, bestehend aus Kopf, Fuß, Eingeweidesack und Mantel (vgl. z.B. Körperbau der Schnecken). Ebenso wie die übrigen Weichtiere, etwa Schnecken oder Muscheln, haben aber auch die Kopffüßer einen charakteristischen eigenen Bauplan entwickelt, der optimal an ihre Lebensweise angepasst ist.

So werden die Kopffüßer seit Cuvier 1795 als Cephalopoda bezeichnet, ein Name der sich aus den griechischen Bausteinen κεφαλή (kephalē): Kopf und ποδ- (pod-): Fuß zusammensetzt. Und tatsächlich tragen Kopffüßer eine Anzahl von Fangarmen oder Füßen, die am Kopf ansetzen. Dies ist jedoch nur die halbe Wahrheit, denn aus dem Fuß der Weichtiere sind nicht nur die Tentakel der Kopffüßer, sondern auch der so genannte Sipho, entstanden und als homolog zu betrachten. Im Gegensatz zum ebenfalls als Sipho bekannten verlängerten Mantelhöhlenausgang vieler Meeresschnecken dient der Sipho der Kopffüßer auch der Fortbewegung: Durch Zusammenziehen der Ringmuskulatur der Mantelhöhle wird Wasser durch den Sipho ausgepresst, wodurch der Kopffüßer durch einen natürlichen "Düsenantrieb" nach hinten getrieben wird. Besonders die Kalmare können dadurch erstaunliche Geschwindigkeiten erreichen.

Ein früher gebräuchlicher wissenschaftlicher Name für die Klasse der Kopffüßer ist Siphonopoda: Diese Bezeichnung umschreibt die Tatsache, dass der Sipho und die Fangarme der Kopffüßer gemeinsam aus dem ursprünglichen Fuß der Weichtiere entstanden sind.

Die Fangarme

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Breitarm-Sepie (Ascarosepion latimanus): Sulawesi, Indonesien. Bild: Steve Cappell (iNaturalist Bild vergrößern!

Kopffüßer verfügen über eine unterschiedliche Anzahl an Tentakeln oder Fangarmen. Deren Anzahl ist bei den verschiedenen Gruppen der Kopffüßer allerdings unterschiedlich (s.o.).

Die urtümlichsten Kopffüßer, wie die Perlboote (Nautilida) einerseits tragen eine Vielzahl an Tentakeln. Eine ähnliche Situation wird bei fossilen Kopffüßern, wie dem riesenhaften Cameroceras aus dem Ordovizium (vgl. Erdzeitalter), angenommen, obwohl die Weichteile fossiler Weichtiere natürlich naturgemäß selten erhalten bleiben. Perlboote besitzen bis zu 90 Tentakel, die keine Saugnäpfe tragen.

Im Gegensatz dazu verfügen Sepien (Sepiida) und Kalmare (Loliginidae, Myopsida) über zehn Arme (Tentakel), von denen zwei sehr stark verlängert sind und als Fangarme dienen, um der Beute zunächst habhaft zu werden und anschließend die Beute heranzuziehen, wo sie mit den acht übrigen, deutlich kürzeren Greifarmen ergriffen und zur Mundöffnung geführt wird. Kraken (Octopoda) schließlich besitzen, wie ihr Name bereits vermuten lässt, nur acht Tentakel: Bei ihnen sind die beiden stark verlängerten Fangarme zurückgebildet.

Fangarm mit Saugnäpfen des Pazifischen Riesenkraken (Enteroctopus dofleini):  Triton, Washington, USA.

Großaufnahme der Saugnäpfe. Bilder: Daniel Hershman (iNaturalist).

Außerdem verfügen die Coleoidea, im Gegensatz zu den urtümlichen Nautilida, über Saugnäpfe auf ihren Fang- und Greifarmen. Die stark verlängerten Fangarme der zehnarmigen Kopffüßer besitzen dabei ein keulenartig verbreitertes Ende (Fangkeule), die als einziger Teil des Fangarms über Saugnäpfe verfügt. Die acht kürzeren Greifarme hingegen sind an einer Seite vollständig mit Saugnäpfen besetzt.

Die Funktion der Saugnäpfe beruht dabei nicht nur auf der Saugkraft, die der Kopffüßer aufwendet, vielmehr wirkt auch der Wasserdruck zusätzlich von außen auf den Saugnapf und verstärkt so die erzeugte Wirkung.

Zusätzlich dazu verfügen die Fang- und Greifarme über Sinneszellen um die Saugnäpfe herum, die dem Kopffüßer Informationen über die Natur seiner Beute oder seiner Umgebung verschaffen. Dies kann man besonders gut auch bei Kraken sehen, wenn sie über den Ozeanboden "wandern" und dabei mit den Tentakeln ihre Umgebung erkunden.

Deep Look: If Your Hands Could Smell, You'd Be an Octopus. ( YouTube Video).

Die Saugnäpfe der Oegopsida, zu denen die geheimnisvollen Riesenkalmare (Architeuthis), Kolosskalmare (Mesonychoteuthis) und ebenso die Pfeilkalmare (Ommastrephiidae) gehören, sind zusätzlich mit einem Kranz aus Krallen besetzt, die einen besseren Halt an der Beute ermöglichen. Die größten Saugnäpfe auf den Endplatten der langen Fangarme können außerdem mit vier großen Krallen ausgestattet sein ( vgl. Systematik der Kopffüßer!).

Bevor Riesenkalmare überhaupt so gut bekannt waren, wie das heute der Fall ist, waren die Narben, die diese Krallen an den Pottwalen hinterlassen hatten, zu deren Hauptbeute die Riesenkalmare zählen, bereits unter Walfängern bekannt.

Eine Sonderform eines Arms der Kopffüßer ist außerdem der so genannte Hectocotylus: Dieser umgestaltete Arm dient dem männlichen Kopffüßer als Begattungsorgan, um dem Weibchen Samenzellen in einem Paket, der Spermatophore, zu übertragen.

Das Nervensystem der Kopffüßer ist einerseits sehr hoch entwickelt, andererseits aber teilweise dezentral: Die Fangarme oder Tentakel besitzen eigene Nervenknoten (Ganglien), so dass sie zumindest durch Reflexe bedingt unabhängig (autonom) vom Körper des Tieres eingesetzt werden können.

Atmung und Blutkreislauf

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Zirrenkrake oder Kleiner Octopus (Eledone cirrhosa): Rhossili, Swansea, Wales, UK. Bild: Tom Green (iNaturalist) Bild vergrößern!

Die Kopffüßer sind eine ausschließlich meereslebende Gruppe und haben auch, soweit aus fossilen Hinweisen bekannt ist, im Gegensatz zu Schnecken (Gastropoda) und Muscheln (Bivalvia) das Meer niemals dauerhaft verlassen. Allerdings sind z.B. Kraken durchaus dazu in der Lage, sich über kurze Strecken an Land fortzubewegen, um sich z.B. von einem Gezeitentümpel zum nächsten zu begeben. Der in Nordaustralien, Indonesien und den Philippinen vorkommende Algen-Oktopus (Abdopus aculeatus) macht dies sogar regelmäßig. Er ist außerdem bekannt für seine erstaunlichen Camouflage-Fähigkeiten: Bevorzugt tarnt er sich als eine algenüberwachsene Meeresschnecke.

BBC Earth: Extraordinary Octopus Takes To Land. ( YouTube Video).
Sophie Ellis, Discover Wildlife (BBC): " This is no ordinary octopus.".
Porsche Indrisie: Octopus gets crabby in Yallingup (Western Australia).

Zirrenkrake (Eledone cirrhosa): Pembrokeshire, Wales, UK. Gut sichtbar: Der Trichter (Sipho). Bild: Phil Newman (iNaturalist) Bild vergrößern!

Die Kopffüßer atmen hauptsächlich mit Kiemen, die sich in der Mantelhöhle befinden. Bei Kalmaren und Kraken findet allerdings zusätzlich in geringem Maße auch Hautatmung statt. Durch Öffnungen zwischen Mantel und Kopf gelangt Wasser in die Mantelhöhle und wird anschließend durch den Trichter (Sipho oder Hyponom) wieder ausgestoßen. Die Anzahl der Kiemen ist bei Kopffüßern unterschiedlich (s.o.): Die urtümlichen Perlboote (Nautilidae) mit ihren vier Kiemen unterscheiden sich von den "modernen" rezenten Kopffüßern, wie Sepien, Kalmaren und Kraken, die nurmehr zwei Kiemen besitzen.

Die Kiemen der Kopffüßer haben sich aus den Kammkiemen (Ctenidien) der ursprünglichen Weichtiere entwickelt. Sie besitzen eine stark vergrößerte Oberfläche mit einem dünnen Kiemenepithel, durch das Sauerstoff aus dem Wasser aufgenommen und Kohlendioxid abgegeben wird. Die Bewegungen des Mantels dienen sowohl der Atmung als auch der Fortbewegung. Besonders kräftige und lang andauernde Rückstoßbewegungen sind allerdings energetisch aufwendig und werden meist nicht dauerhaft eingesetzt.

Wie auch bei den meisten anderen Weichtieren ist das bei der Atmung genutzte respiratorische Protein Hämocyanin, das Kupfer-Ionen als Sauerstoff bindende Zentren enthält. Die Hämocyanine befinden sich allerdings nicht in spezialisierten Zellen, sondern schwimmen frei im Blutplasma. Dies liegt daran, dass Hämocyanin erheblich größer ist als Hämoglobin: Es besteht aus zahlreichen Peptid-Bausteinen, die insgesamt zahlreiche Sauerstoffmoleküle binden können. Im sauerstoffarmen Zustand ist Hämocyanin farblos, im sauerstoffreichen Zustand hingegen blau. Dabei erscheint das sauerstoffreiche Blut der Kopffüßer blau.

Kopffüßer sind die einzigen rezenten Weichtiere, die einen geschlossenen Blutkreislauf besitzen. Außerdem besitzen sie mehrere Herzen: Bei den modernen Kopffüßern versorgen zwei zusätzliche Kiemenherzen die beiden Kiemen jeweils direkt mit Blut. Der daraus resultierende hohe Blutdruck unterstützt die vergleichsweise hohe Stoffwechselrate. Der geschlossene Blutkreislauf gilt als eine wichtige Voraussetzung für die aktive und räuberische Lebensweise der Kopffüßer.

Wikipedia (Englisch): Hemocyanin. (Abgerufen: 19.05.2026).

Das Nervensystem

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Roter Riesenkrake (Enteroctopus megalocyathus): Drake-Passage, Chile. Bild: Pat Webster (iNaturalist) Bild vergrößern!

Gewöhnlicher Krake (Octopus vulgaris) in seiner Höhle mit Überresten seiner Beute: Girona, Katalonien, Spanien. Bild: Manelor (iNaturalist). Bild vergrößern!

Das Nervensystem der Kopffüßer stellt das leistungsfähigste System nicht nur bei den Weichtieren, sondern wahrscheinlich bei allen Wirbellosen dar: Einerseits sind die großen zentralen Nervenknoten (Cerebral-, Pedal- und Pleuralganglien) bei den Kopffüßern zu einer komplexen Struktur verschmolzen, die man mit einigem Fug und Recht als Gehirn bezeichnen kann. Das Gehirn der Kopffüßer ist ringförmig aufgebaut und um die Speiseröhre (Oesophagus) herum angeordnet. Daher müssen Kopffüßer ihre Nahrung vor dem Verschlucken ausreichend zerkleinern.

Andererseits verfügen aber auch die Fangarme der modernen Kopffüßer über eigene autonom agierende Nervenknoten, durch die besondere Reflexe bei der Fortbewegung, etwa bei der Nahrungssuche oder Jagd, ausgelöst werden können. Kopffüßer verfügen außerdem über chemische Sinneszellen auf den Fangarmen, die vor allem um die Saugnäpfe konzentriert sind. Dies hat zur Folge, dass der Kopffüßer seine Umgebung nicht nur ertasten, sondern auch schmecken kann.

Tatsächlich befindet sich bei Kraken die Mehrzahl der Nervenzellen in den peripheren Nervenbahnen und in den acht Ganglien der Fangarme. Zusätzlich verfügen Kraken über intermuskuläre Nervenbahnen, die Nervenbahnen der Arme verbinden, ohne den Weg über das Zentralgehirn zu nehmen.

		Nature News Feature: Drew, L. (2026): "Do octopus brains work like humans’ - or is there another way to be smart?" (Link).
		Auralis and Natural World Facts: Why Octopuses Haven't Taken Over The World... Yet. ( YouTube Video).

So kann das Nervensystem der Kraken eine außergewöhnliche Einsicht in dezentrale Neuralnetze, möglicherweise auch bei automatischen Systemen in der Technik, bieten.

		Bennice, C.O.; Buresch, K.C.; Grossman, J.H. et al. (2025): "Octopus arm flexibility facilitates complex behaviors in diverse natural environments". Sci. Rep. 15, 31875 (Link).
		Mr. Science: Nothing About Octopus Is Normal… Here’s Why. ( YouTube Video).
		Science Friday: The Distributed Mind: Octopus Neurology. ( YouTube Video).

Schwimmender Krake (Octopus vulgaris): Sète, Hérault, Frankreich. Bild: Thomas Menut (iNaturalist) Bild vergrößern!

Eine weitere Eigentümlichkeit zumindest der modernen Kopffüßer sind die so genannten Riesenaxone, also besonders dicke Fortsätze der Nervenzellen. Die Grundlage ist hier, dass die Nervenzellen der Weichtiere nicht über die Isolierung durch myelinisierte Schwann'sche Scheiden wie bei den Wirbeltieren verfügen und die so genannte saltatorische Erregungsleitung somit nicht möglich ist, aber durch eine Vergrößerung des Durchmessers der Axone eine Übertragungsgeschwindigkeit erreicht werden konnte, die an die Nervenzellen von Wirbeltieren heranreicht.

Wikipedia: Riesenaxone (Abgerufen: 01.05.2026).
Wikipedia: Erregungsleitung (Abgerufen: 01.05.2026).

Nachdem die Augen der modernen Kopffüßer sehr hoch entwickelt sind, verfügen diese auch über große optische Zentren (Optische Loben) im Zentralgehirn. Zusätzlich besitzen Kopffüßer hoch entwickelte Gleichgewichtsorgane (Statocysten), die seitlich des Gehirns liegen und neben Lageveränderungen und Beschleunigung vermutlich auch niederfrequenten Schall wahrnehmen können.

		Kaifu, K.; Akamatsu, T.; Segawa, S. (2008): Underwater sound detection by cephalopod statocyst. Fisheries Science, Band 74, S. 781 - 786 (Internet Archive PDF).
		Hu, M.Y.; Yan, H.Y.; Chung, W.S.; Shiao, J.; Hwang, P. (2009): Acoustically evoked potential in two cephalopods infered using the auditory brainstem response (ABR) approach. Comparative Biochemistry and Physiology, Part A: Molecular & Integrative Physiology. Band 153, Nr. 3, 2009, S. 278 - 283, (ResearchGate).

Kopffüßer gelten als die intelligentesten wirbellosen Tiere. Aus Verhaltensexperimenten geht hervor, dass die kognitiven Fähigkeiten von Kraken teilweise an die von Hunden heranreichen. So sind sie zur Abstraktion (beispielsweise Zählen bis 4 oder Unterscheiden verschiedener Formen) und zum Lösen komplexer Probleme in der Lage (u. a. das Öffnen des Schraubverschlusses eines Glases, um an den Inhalt zu gelangen).

Intelligenz außerhalb der Wirbeltiere?

Links und Literatur

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Links

• Auralis und Natural World Facts: Why Octopuses Haven't Taken Over The World... Yet. ( YouTube Video).
• EV Nautilus: Nautilus Live Ocean Exploration Trust (Unterwasser-Videos von einem DSRV: YouTube).
• Natural World Facts: The Unique Biology of Cephalopods. ( YouTube Video).
• OctoNation: Octopedia: From argonaut to wunderpus.
• The Cephalopod Page von Dr. James B. Wood seit 1995.
• Tonmo.com: The Octopus News Magazine Online mit eigenem YouTube-Kanal.

Literatur

• Haszprunar, G.; Götting, H.-J.: Cephalopoda, Kopffüßer. S. 352 - 362 in: Westheide, W.; Rieger, R.  (Ed.): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Ed. (2007). Spektrum Akademischer Verlag (Elsevier), München.
• Mather, Jennifer A.; Anderson, Roland C.; Wood, James B.: "Octopus: The Ocean's Intelligent Invertebrate ". Timber Press, Portland, 2010. (Link).
• Norman, M.: "Cephalopods - A World Guide. Pacific, Indian Ocean, Red Sea, Atlantic Ocean, Caribbean, Artic, Antarctic". Conchbooks, Harxheim, 2000. (Link).
• Staaf, D.: "Monarchs of the Sea: The Extraordinary 500-Million-Year History of Cephalopods". The Experiment Publishing, New York, 2020. (Link).
• Wiese, V., Janke, K.: "Die Meeresschnecken und Muscheln Deutschlands", S. 551 ff. Quelle und Meyer Verlag Wiebelsheim, 2021. (Link).
  
  
• Van Pelt, Shelby: "Das Glück hat acht Arme". Roman. Fischer-Verlag, 2023. (Link, abgerufen: 19.05.2026). Als Film bei Netflix (2026).

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Letzte Änderung: 26.05.2026 (Robert Nordsieck).
Letzte Link-Überprüfung: 24.05.2026.