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Perlboote

Nautilidae Blainville, 1825

 

 
Palau-Nautilus (Nautilus belauensis): Rock Islands Southern Lagoon World Heritage Site, Palau,
Mikronesien. Bild: Kai Squires (iNaturalist).
Inhalt

Einleitung

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Nautilus macromphalus: Bourail, Neu-Kaledonien.
Bild: Pauline Fey (iNaturalist). Bild vergrößern!		  
Die Perlboote (Nautilidae) bilden unter den Kopffüßern eine eigentümliche Gruppe. Zwar besitzen sie Eigenschaften, die sie als Kopffüßer kennzeichnen, wie vor allem ihre Fangarme und ihre Fortbewegung im Wasser mit Hilfe des für Kopffüßer typischen Rückstoßantriebs. Aber da scheinen die Gemeinsamkeiten auch schon zu enden: Perlboote sind die einzigen rezenten Kopffüßer, die noch eine vollständige äußere Schale besitzen. Auch die winzigen Posthörnchen (Spirulidae) besitzen noch eine Schale, allerdings ist sie fast vollständig vom Mantel überdeckt. Die Papierboote oder Argonauten (Argonautidae) schließlich scheinen zwar äußerlich einem Nautilus zu ähneln, aber in Wirklichkeit sind sie epipelagisch lebende krakenähnliche Kopffüßer, die nicht wirklich eine Schale besitzen, sondern bei denen das Weibchen ein aus Kalk bestehendes Eigehäuse herstellen, mit dem sie das Gelege schützen.

Im Gegensatz zu den übrigen rezenten Kopffüßern, die zur Gruppe der Coleoidea gehören, wie Kalmaren, Sepien und Kraken, vereinigen die Perlboote einige gemeinsame Merkmale, die als urtümlich zu betrachten sind:

 
Nautilus macromphalus: Passe de Dumbea, Neukaledonien.
Bild: Johan Bas (iNaturalist). Bild vergrößern!
Neben der äußeren Schale ist dies vor allem die Vielzahl von Fangarmen, von denen Perlboote zwischen 50 und 90 besitzen können, im Gegensatz zu den acht oder zehn Armen der übrigen rezenten Kopffüßer. Außerdem besitzen Perlboote zwei Kiemenpaare, im Gegensatz zu dem einzelnen Kiemenpaar ihrer "moderneren" Verwandten.

American Museum of Natural History: How is a nautilus different from a squid?

Während bei den übrigen rezenten Kopffüßern die Augen zu den am höchsten entwickelten Lichtsinnesorganen aller bekannten Tierarten gehören, besitzen Perlboote relativ primitive Lochkamera-Augen.

Aufgrund dieser und anderer primitiver Merkmale betrachtet man die Perlboote als so genannte lebende Fossilien. Heute sind nurmehr zwei Gattungen - Nautilus und Allonautilus - bekannt, während alle anderen Vertreter der Nautiloidea ausgestorben und nur als Fossilien bekannt sind.

Obwohl die heutigen Perlboote (Nautilidae) erst seit dem Eozän bekannt sind, zieht sich die Entwicklungslinie der Nautiloida in der Erdgeschichte deutlich weiter zurück, vermutlich bis in das späte Kambrium und das frühe Ordovizium, weiter als die der erdgeschichtlich jüngeren fossilen Ammoniten und Belemniten (vgl. Erdzeitalter) .

Animal Fact Files: Nautilus Facts: Older than Dinosaurs!

Beschreibung

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Auch wenn die Perlboote zu den Kopffüßern (Cephalopoda) gehören, unterscheiden sie sich von den übrigen lebenden Vertretern ihrer Klasse aber in einigen Merkmalen, die sie wie ein Relikt aus längst vergangenen Zeiten erscheinen lassen:

Die Schale


Von links nach rechts: Nautilus pompilius, Allonautilus scrobiculatus, Nautilus macromphalus.
Bild: MGiganteus1 (Quelle).		  
Das offensichtlichste erste Merkmal ist die große, gut ausgebildete äußere Kalkschale der Perlboote. Mit Ausnahme der Posthörnchen (Spirulidae) sind die Perlboote die einzigen rezenten Kopffüßer, die noch über eine vollständige äußere Schale verfügen. Und im Gegensatz zum Eigehäuse der Papierboote (Argonautidae) handelt es sich dabei um eine echte Weichtierschale, ähnlich wie auch die Schale der Schnecken (Gastropoda). Ebenso wie diese ist die Schale eines Perlboots spiralig gewunden und aus mehreren Schichten aufgebaut. Neben der eigentlichen kalkhaltigen Schalenschicht (Ostracum) wird die Schalenwand nach außen von einer organischen Schalenhaut abgedeckt, die die Schale gegen chemische Abnutzung schützt. Nach innen wird sie hingegen von einer Schicht aus irisierenden Kalkkristallen abgeschlossen, die ähnlich wie bei den Muscheln (Bivalvia) als Perlmuttschicht (Hypostracum) bezeichnet wird und der die Perlboote ihren umgangssprachlichen Namen verdanken.

 
Aufgeschnittene Schale eines Nautilus. Bild: Chris76 (Quelle).

Rechts: Geöffnete Schale von Nautilus pompilius mit geöffneten Kam-
mern und Siphunculus-Kanal (Pfeil). Bild: Anne Laudisoit (iNaturalist).		  
An dieser Stelle enden die Gemeinsamkeiten hier jedoch: Von der spiralig gewundenen Schale einer Schnecke unterscheidet sich die Schale eines Perlboots deutlich dadurch, dass sie nicht asymmetrisch, sondern in einer Ebene gewunden ist. Während man bei einer Schnecke die apikale Seite mit der Schalenspitze deutlich von der umbilikalen Seite mit dem so genannten Nabel unterscheiden kann, sieht die Schale eines Perlboots von beiden Seiten gleich aus.

Die gewundene Schale der Schnecken.

Beim lebenden Tier ist die Oberseite der Schale dunkler gefärbt als die Unterseite, so dass sie gegen das von oben einfallende Licht besser getarnt ist ("Countershading" oder Thayer's Law). Nachdem der lebende Nautilus jedoch mit der Schalenmündung nach oben schwimmt, ist die "Bauchseite" der Schale dunkler als die "Rückenseite".

Auch wenn die Schale eines Nautilus eine innere Perlmuttschicht aufweist (vgl. Bild rechts), sind die so genannten Osmeña-Perlen, die vor allem auf den Philippinen gehandelt werden, keine eigentlichen Perlen, wie sie z.B. von unterschiedlichen Muscheln hergestellt werden. Stattdessen werden diese Perlen von Menschenhand handwerklich hergestellt, indem Teile einer Nautilus-Schale geschliffen und anschließend poliert werden.

Wikipedia (Englisch): Osmeña Pearl.

U-Boote mit dem Namen Nautilus


SSN-571 Nautilus auf ihrer Jungfernfahrt 1955. (Quelle: US NHHC).

Schon 1800 stellte ein amerikanischer Erfrinder, Robert Fulton, den Briten und Franzosen sein U-Boot Nautilus vor. Obwohl er mehrere Schiffe damit versenken konnte, wurde die Idee letztlich nicht übernommen.

Im 2. Weltkrieg führte die US-Navy mit den U-Booten USS Nautilus (S168) und USS Argonaut (S166) einen Angriff mit Spezialtruppen auf die Pazifik-Insel Makin aus.

Im August 1958 verblüfften die Amerikaner in der Zeit des Kalten Krieges die Welt, als das Atom-U-Boot USS Nautilus (SSN 571) unter dem Kommando von William T. Anderson als erstes Schiff den Nordpol erreichte - unter Wasser.

Das berühmteste Schiff mit dem Namen Nautilus ist jedoch fiktiv: Das U-Boot des legendären Kapitäns Nemo aus Jules Vernes 1870 erschienen Roman "20000 Meilen unter den Meeren" (vgl. Kopffüßer in Mythen und Legenden).

Quelle: Wikipedia (Englisch): List of ships named Nautilus.		  
Auch der innere Aufbau der Nautilus-Schale unterscheidet sich erheblich von dem einer Schneckenschale: Die Nautilus-Schale ist in mehrere aufeinander folgende Kammern geteilt, die beim lebenden Tier mit einem Gasgemisch gefüllt sind. Durch eine  Öffnung in jeder der vertikalen uhrglasförmig gewölbten Trennwände (Septa) zwischen den Kammern ertreckt sich der so genannte Siphunculus oder Siphunkel: Dieser schlauchartige Gewebe-Strang streckt sich als einziger Teil des Weichkörpers durch alle Kammern. Mit seiner Hilfe reichert der Nautilus das Blut mit Salz aus dem Wasser an und erzeugt so einen osmotischen Gradienten zwischen dem Kammerwasser und dem Blut, in dessen Folge Wasser ins Blut diffundiert, ebenso wie im Gegenzug Gas aus dem Blut in die Kammer. Durch diesen Vorgang entsteht ein Auftrieb, mit dessen Hilfe der Nautilus, im Gegensatz zu seinen schalenlosen Verwandten im Wasser schweben kann.

Während der Nautilus diesen Vorgang mit Hilfe der Osmose meistert, müssen U-Boote, die nach dem selben Prinzip funktionieren, ihre Tauchtanks mit mechanischer Kraft auspumpen, um auftauchen zu können. Dennoch haben im Verlauf der Marinegeschichte mehrere U-Boote unterschiedlicher Marinen den Namen Nautilus erhalten, darunter die SN 571 Nautilus, ein Atom-U-Boot, das als erstes Schiff 1958 unter Wasser den Nordpol erreichte (vgl. Kasten links).

 
Cenoceras lineatum, ein fossiler Nautiloide aus dem mittleren Jura (vor
ca. 200 Mio. Jahren). Bild: Nobu Tamura (Quelle).
Der Verlauf des Siphunculus unterscheidet die Nautiloiden auch deutlich von den fossilen Ammonoiden (Ammoniten und ihren Verwandten): Während beim Nautilus der mediane Siphunculus die Kammerwand (Septum) in der Mitte durchbricht (vgl. Bild rechts), besitzen Ammoniten und ihre Verwandten einen lateralen Siphunculus, der entlang der Schalenwand verläuft. Zusätzlich sind die Septen beim Nautiloiden sehr einfach (s.o.) und an der Außenseite der Schale durch einfache Suturen zu erkennen (vgl. Bild rechts), beim Ammoniten jedoch vergleichsweise komplex mit entsprechend komplexen Suturen.

Geo Girl: Mollusca (Pt 3)- Cephalopods- Invertebrate Paleontology.

Der mit der Tiefe zunehmende Wasserdruck begrenzt allerdings die Fähigkeit des Nautilus, den Auftrieb zu kontrollieren. So beginnt von 250 m Wassertiefe abwärts Wasser in die Schale einzuströmen, so dass der Nautilus nach einiger Zeit in größerer Wassertiefe auf 200 m zurückkehren muss, um einen neutralen Auftrieb wieder herstellen zu können. Die maximale Tauchtiefe eines Nautilus liegt bei etwa 800 m, jenseits davon würde die Schale implodieren, was den Tod des Nautilus zur Folge hätte. Tiefwassergebiete um Korallenriffe isolieren daher in Ermangelung eines freischwimmenden Larvenstadiums auch Nautiliden-Populationen auf diesen Riffen gegenüber ihren Artgenossen aus anderen Populationen (vgl. Bedrohungssituation).


 		 Dunstan, A.J.; Ward, P.D.; Marshall, N.J. (2011): Vertical Distribution and Migration Patterns of Nautilus pompilius. PLoS ONE 6 (2): e16311. (Link).

Aus den ersten bekannten Kopffüßer-Fossilien vom Beginn des Kambriums schließt man heute, dass die gekammerte Schale eine der wichtigsten neu entwickelten Eigenschaften dieser Weichtiere war: Nachdem sie so in der Lage waren, ihren Auftrieb zu steuern, konnten sie von einer bodenlebenden Lebensweise zu einer frei schwimmenden Lebensweise übergehen. Dass die Kopffüßer mehrere globale Aussterbe-Ereignisse überstehen konnten und es immer wieder zu exorbitanten Artenexplosionen kam, spricht für den Erfolg dieser Entwicklungsstrategie, selbst wenn es heute durchaus auch pelagisch lebende Schnecken, wie z.B. die Flügelfüßer (Pteropoda) gibt und sogar manche Muscheln in der Lage sind, kurze Strecken schwimmend zurückzulegen.

Wikipedia (Englisch): Evolution of Cephalopods.
Geo Girl: Why Ammonoids Went Extinct at the End Cretaceous While Nautiloids Survived?
Nautilus: Die fossile Vorgeschichte.

Augen und andere Sinnesorgane

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Schema des Lochkamera-Auges der Seeohrschnecke
(Haliotis tuberculata). Quelle: Wikipedia.		  
Auge von Nautilus belauensis. Beachte die Rhinophore vor und hinter
dem Auge! Bild: Kai Squires (iNaturalist).
Bemerkenswert sind auch die Augen eines Perlboots: Im Vergleich mit anderen Kopffüßern wie Sepien, Kalmaren und Kraken, kann man erkennen, dass Perlboote relativ einfach gebaute Augen besitzen, die nach dem Prinzip einer Lochkamera (Camera obscura) aufgebaut sind, bei der das Licht beim Einfall durch eine stark verkleinerte Pupillenöffnung gebrochen wird. Der kleine Querschnitt der Pupillenöffnung führt zu einer Projektion des Bildes auf die Netzhaut. Verglichen mit den hoch entwickelten Linsenaugen anderer Kopffüßer hat dieser Augentyp den Nachteil, dass das Bild entweder lichtschwach oder unscharf ist, nachdem die Bildschärfe, ebenso wie die Helligkeit durch die Größe der Pupillenöffnung entgegengesetzt beeinflusst werden.

Man geht daher davon aus, dass der Nautilus sich vorwiegend über den Geruchssinn orientiert - im Besonderen deswegen weil die Tiere sich zu einem großen Teil von Aas ernähren, wenngleich sie durchaus auch kleinere Meerestiere erbeuten. Zu diesem Zweck besitzt der Nautilus neben den Augen auf jeder Seite auch jeweils ein paariges Geruchssinnesorgan (Rhinophoren).


 		 Basil, J.A.; Hanlon, R.T.; Sheikh, S.I.; Atema, J. (2000): "Three-dimensional odor tracking by Nautilus pompilius". Journal of Experimental Biology. 203 (9): 1409 - 1414. (Abstract).

Zusätzlich besitzt der Nautilus außerdem ein Paar so genannter Otocysten: flüssigkeitsgefüllte Blasen hinter den beiden Pedalganglien im ringförmigen "Gehirn", in denen schwimmende Kalk-Kristalle Erschütterungen wahrnehmen können. Mit ihrer Hilfe kann das Tier zumindest Wasserbewegungen, wenn nicht gar Geräusche wahrnehmen.

Fangarme und Fortbewegung


Kopf eines Palau-Nautilus (Nautilus belauensis): Palau, Mikronesien.
Bild: Kai Squires (iNaturalist). Bild vergrößern!		  
Im Gegensatz zu den zehnarmigen Sepien und Kalmaren, sowie den achtarmigen Kraken, verfügen Perlboote über deutlich mehr Arme: Abhängig von Art und Geschlecht können sie 50 bis 90 Arme besitzen: Neben dem einfacheren Bau der Augen ein weiteres "altertümliches" Merkmal, das darauf schließen lässt, dass zumindest die Gruppe der Nautiloidea erdgeschichtlich deutlich älter ist, als die weiter entwickelten "modernen" Coleoidea ( vgl. Systematik der Kopffüßer!).

 
Frontansicht eines Nautilus pompilius.
Bild: Hans Hillewaert (Quelle).
Jeder Fangarm des Nautilus besteht übrigens aus einem dünnen Zirrus (dem eigentlichen Arm), der in eine besondere Scheide zurück gezogen werden kann. (vgl. Bild links). Diese so genannten Zirren verfügen jedoch nicht über Saugnäpfe, sondern über Haftpolster, die das Fangen der Beute erleichtern. Inmitten der Arme befindet sich außerdem der Trichter (Sipho oder Hyponom), mit dessen Hilfe der Nautilus sich mit dem für Kopffüßer typischen Rückstoß-Antrieb fortbewegen kann, indem er Wasser aus der Mantelhöhle ausstößt.

Obwohl diese Fortbewegungsmethode gemeinhin als energetisch weniger effizient betrachtet wird, als etwa die Fortbewegung mit Flossen (Kalmare) oder dem Mantelsaum (Sepien), setzt der Nautilus sie im Vergleich zu anderen Kopffüßern sehr effizient ein. Zum einen verfügt er über keine alternativen Methoden der Fortbewegung, und zum anderen muss er Anforderungen an seinen Stoffwechsel, sowie den Sauerstoffmangel in tieferen Meeresschichten ausgleichen.

Davon abgesehen davon haben Perlboote zwei unterschiedliche Fortbewegungsweisen: Für eine recht langsame Vorwärtsbewegung wird der Sipho nach hinten geschwenkt und das Tier durch den Rückstoß nach vorne bewegt. For eine schnelle Fluchtbewegung wird der Sipho nach vorne gerichtet und das Tier ruckartig nach hinten aus dem Gefahrenbereich befördert.


 		 Neil, T.R.; Askew, G.N. (2018): "Swimming mechanics and propulsive efficiency in the chambered nautilus". Royal Society Open Science. 5 (2) 170467. (Link).

Lebensweise

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Nautilus macromphalus: Lifou, Neukaledonien, Pazifik.
Bild: Pauline Fey (iNaturalist). Bild vergrößern!		  
Perlboote sind Aasfresser und opportunistische Beutegreifer, die ihre Beute, meist kleinere Krebstiere, Würmer oder Fische, sowie die Exuvien frisch gehäuteter größerer Krebstiere, wie Hummer, mit Hilfe ihres Geruchssinnes finden. So kann man oft auch mehrere Perlboote an toten Meerestieren beobachten. Den Kalk aus den Außenskeletten von Krebstieren verwendet der Nautilus auch für den Bau und zur Reparatur der eigenen Schale.

Phil Eyden: Nautiloids - The First Cephalopods (The Octopus News Magazine Online, 2020).
Ward, P.D.: "The Natural History of Nautilus". Allen and Unwin, London, 1987.

Verglichen mit ihren deutlich flinkeren schalenlosen Verwandten sind Perlboote relativ geruhsame Tiere, die kühleres Wasser bevorzugen und daher sie bei einer Wassertemperatur über 25°C im Allgemeinen nicht vorkommen. Bisher wurde angenommen, dass sie sich tagsüber vor allem in der Tiefe aufhalten und nachts in höhere Wasserschichten aufsteigen, um den Auftrieb wieder herzustellen, Nahrung zu suchen und sich fortzupflanzen. Laut Dunstan et al. (2011) ist das jedoch nicht unbedingt korrekt, da sich bei der Beobachtung mehrerer Exemplare von Nautilus pompilius herausstellte, dass es durchaus abwechselnde tägliche und nächtliche Aktivitäten unterschiedlicher Individuen gibt.

Dunstan, A.J.; Ward, P.D.; Marshall, N.J. (2011): Vertical Distribution and Migration Patterns of Nautilus pompilius. PLoS ONE 6 (2): e16311. (Link).
EV Nautilus: First nautiloids spotted from E/V Nautilus on last dive of season!. ( YouTube Video).

 
Nautilus pompilius. Bild: Vladimír Motyčka (biolib.cz).		  
Palau-Nautilus (Nautilus belauensis) im Käfig, Palau, Mikronesien.
Bild: Lee R. Berger (Quelle). Bild vergrößern!
Während die maximale Tauchtiefe der Schale vermutlich etwa 800 m beträgt, fand die tiefste Beobachtung eines Nautilus pompilius bei 703 m Wassertiefe statt. Die niedrigste Wassertiefe, in der Nautiliden noch vorkommen, liegt vermutlich etwa bei 100 m, mit Ausnahme des Gebiets um Neu-Kaledonien und Vanuatu. Hier wurden Nautiliden bis in einer Wassertiefe von, allerdings ist in diesem Gebiet die Wassertemperatur in Oberflächennähe deutlich niedriger ist, als in den äquatorialen Gewässern. Nautiliden bevorzugen jedoch kühleres Wasser und kommen daher bei einer Wassertemperatur über 25°C im Allgemeinen nicht vor.

Fortpflanzung und Entwicklung

Nautiliden haben verglichen mit anderen Kopffüßern eine sehr hohe Lebenserwartung: Nautilus pompilius kann bis 20 Jahre alt werden. Allerdings tritt die Geschlechtsreife erst sehr spät, mit 12 - 15 Jahren, ein. Der weibliche Nautilus hat eine weitere Schalenmündung als das Männchen. Das Männchen besitzt keinen Hectocotylus. Stattdessen erkennt man männliche Perlboote an einem spezialisierten Fortpflanzungsorgan, dem Spadix (Lat.: Spaten), der ursprünglich aus vier umgebildeten Armen besteht und mit dem bei der Paarung eine Spermatophore an das Weibchen übergeben wird.

Das Weibchen legt nach der Befruchtung vergleichsweise sehr wenige Eier: 10 - 12 pro Jahr und die Reifezeit der Nachkommen dauert mit 10 - 12 Monaten recht lange. Allerdings entwickeln Nautiliden sich nicht über ein frei schwimmendes oder planktonisches Larvenstadium, sondern es schlüpfen fertige junge Nautilus-Jungtiere, die sofort mit der Nahrungssuche beginnen können.

Arten und Verbreitung

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Palau-Nautilus (Nautilus belauensis): Palau, Mikronesien.
Bild: Lee R. Berger (Quelle) Bild vergrößern!		  
   
Der Palau-Nautilus (Nautilus belauensis)

Der im mikronesischen Palau-Archipel endemische Palau-Nautilus (Nautilus belauensis, s.o.) wird von MolluscaBase als "Taxon inquirendum" eingestuft, d.h. die Art wird von mehreren Wissenschaftlern als unklar betrachtet, da sie nicht ohne weiteres von verwandten Arten unterschieden werden kann und die notwendigen Daten zur eindeutigen Identifizierung (noch) fehlen (Stand: 05.06.2026).

Quelle: MolluscaBase (2025): Nautilus belauensis Saunders, 1981.		  
Perlboote leben an den Steilhängen der indopazifischen Korallenriffe, in einem Gebiet, das sich etwa von 30° nördlicher Breite bis 30° südlicher Breite, sowie von 90°östlicher Länge bis 175° östlicher Länge erstreckt. Die Wassertiefe hingegen, in der die Tiere anzutreffen sind, ist unter den Arten unterschiedlich und hängt außerdem auch vom Alter des Tieres und der Wassertemperatur aufgrund der geographischen Lage ab (vgl. Lebensweise).

Auch wenn ihre Lebensweise Jahrmillionen Jahre erdgeschichtlicher Entwicklung in großen Teilen unverändert überstanden hat, sind sie heute nicht mehr annähernd so häufig, wie in vergangenen Erdzeitaltern. Vor allem durch die zunehmende Ausbreitung der Robben in der jüngeren Erdgeschichte seit dem Pleistozän (vgl. Erdzeitalter) ist ihr Verbreitungsgebiet stark geschrumpft. Heute gibt es Perlboote fast nur noch dort, wo keine Robben vorkommen.

Kiel, S.; Goedert, J.L.; Tsai, C.-H. (2022): "Seals, whales and the Cenozoic decline of nautiloid cephalopods". Journal of Biogeography. 49 (11): 1903 - 1910. (Link).
PBS Eons: Nautiloids Thrived For 500 Million Years Until These Guys Showed Up. ( YouTube Video).

Gattung Nautilus

 

Klasse Cephalopoda Cuvier, 1795

Unterklasse Nautiloidea
Ordnung Nautilida

Überfamilie Nautiloidea
Familie Nautilidae

Nautilus Linnaeus, 1758
Nautilus macromphalus G. B. Sowerby II, 1849
Nautilus pompilius Linnaeus, 1758
Nautilus samoaensis Barord et al., 2023
Nautilus stenomphalus G. B. Sowerby II, 1849
Nautilus vanuatuensis Barord et al., 2023
Nautilus vitiensis Barord et al., 2023

Allonautilus Linnaeus, 1758
Allonautilus scrobiculatus ([Lightfoot], 1768)

Quelle: MolluscaBase (2025): Nautilidae Blainville, 1825, vereinfacht.
Heute unterscheidet man in der Familie Nautilidae 6 rezente Arten der Gattung Nautilus, von denen 3 erst 2023 neu beschrieben wurden, und eine Art der Gattung Allonautilus (vgl. vereinfachte Systematik rechts). Zusätzlich gibt es in der Gattung Nautilus noch eine größere Anzahl derzeit systematisch unklarer Arten.


 		 Animal Fact Files: Nautilus Facts: Older than Dinosaurs! ( YouTube Video).

 		 MolluscaBase (2021): Nautilus Linnaeus, 1758.

 		 Saunders, W.B.; Mapes, R.H.; White, M.M.; Hastie, L.C.; Yaqin, K. (2017): "Descriptions of Nautilus pompilius Linnaeus, 1758 from the Type Area, Ambon, Molucca Islands, and from Sumbawa - Lombok Islands, Indonesia," American Malacological Bulletin 35 (1), 1 - 14. (Abstract).

Zur Bestimmung werden (ähnlich wie bei der Bestimmung von Schneckengehäusen) vor allem die Form und Größe der Schale herangezogen, sowie die Form und Größe der Schalenmündung relativ zur gesamten Schale. Des weiteren ist die Form und Größe der Mündungsschwiele (Callus) von Bedeutung, einer verdickten Kalkschicht, die in unterschiedlichem Maße den Nabel der Schale verdeckt. Zusätzlich ist der Fundort des Tieres von Bedeutung, da viele Arten nur in begrenzten Gebieten aufzufinden sind.

Der Zottige Nautilus (Allonautilus scrobiculatus)

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Allonautilus scrobiculatus: Ndrova Island, Papua Neu-Guinea.
Bild: Peter Ward (Quelle). Bild vergrößern! 		  
Allonautilus scrobiculatus ist der einzige anerkannte Vertreter der Gattung Allonautilus und damit der einzige rezente Vertreter der Familie Nautilidae, der nicht zur Gattung Nautilus gehört. Abgesehen davon ist zwar noch Allonautilus perforatus bekannt, der jedoch nur mit vereinzelten Schalen nachgewiesen ist und daher bisher als systematisch unsicher betrachtet wird.

MolluscaBase (2025): Allonautilus Ward & Saunders, 1997.
Wikipedia (Englisch): Allonautilus scrobiculatus.

Zwar war Nautilus scrobiculatus schon 1786 in einer Sammlungsbeschreibung beschrieben, jedoch konnte aufgrund seiner großen Seltenheit und dem verstreuten Vorkommen in einem begrenzten Tiefenbereich des Ozeans erst 1984, zuerst von W.B. Saunders und etwas später im gleichen Jahr von Peter Ward ein lebendes Exemplar beobachtet werden. Weitere Entdeckungen blieben jedoch aus, so dass man schließlich davon ausging, die Art sei ausgestorben. Erst 2015 gelang es, wieder Peter Ward, erneut lebende Exemplare von Allonautilus scrobiculatus bei der Insel Ndrova in Papua Neu-Guinea aufzufinden. Eine weitere Beobachtung im nahen Bismarck-Archipel (Salomonen) durch Richard Hamilton ist sogar als YouTube-Video anzusehen. Bislang geht man davon aus, dass es bis heute weniger als zehn Sichtungen lebendiger Exemplare von Allonautilus scrobiculatus gibt.

 
Nautilus pompilius (oben) und Allonautilus scrobiculatus: Ndrova Island,
Papua Neu-Guinea. Bild: Peter Ward (Quelle). Bild vergrößern!
   
 
Peter Ward mit einem Nautilus pompilius (links) und einem Allonautilus
scrobiculatus (rechts): Manus Island, Papua Neu-Guinea, 2015.

 		 Saunders, W.B.; Davis, L.E.; Knight, R.L. (1987): "Sympatric species of Nautilus (N. pompilius and N. scrobiculatus) in the Admiralty Islands, Papua New Guinea". Nautilus 101 (2), 93 - 99. (Link).

 		 Cool Green Science (2015): Searching for Rare Nautilus in the Bismarck Sea. ( YouTube Video).

 		 James Urton (2015): Rare nautilus sighted for the first time in three decades.

 		 Hamilton, R.; Barord, G.; Devantier, L. (2019): "First record of the 'golden nautilus' (Allonautilus scrobiculatus) from Solomon Islands". Reef Encounter. (Link).
Beschreibung

Mit den übrigen Vertretern der Nautilidae hat Allonautilus scrobiculatus gemeinsam, dass er eine gewundene äußere Schale besitzt, zahlreiche Fangarme oder Cirren, sowie vier Kiemen anstatt, wie die übrigen rezenten Kopffüßer zwei. Abgesehen von diesen oberflächlichen äußeren Gemeinsamkeiten unterscheidet Allonautilus scrobiculatus sich jedoch deutlich von den Arten der Gattung Nautilus: Die Schale hat eine deutlich gerippte Oberfläche, der die Art ihren Namen verdankt. Die organische äußerste Schalenschicht, das Periostracum, ist stark ausgebildet und bedeckt den größten Teil der Schale, die dadurch ein verkrustetes, pelziges und schleimiges Erscheinungsbild erhält. Auf Englisch hat Allonautilus scrobiculatus daher auch den umgangssprachlichen Namen "Crusty Nautilus" oder "Fuzzy Nautilus", also "Verkrusteter oder Zottiger Nautilus". Zusätzlich ist die Oberfläche der Mündungskappe von deutlichen weißen, unregelmäßig geformten, mehrspitzigen Papillen bedeckt. Die Schale eines Allonautilus scrobiculatus wird etwa 18 cm groß, wenngleich auch schon über 20 cm große Exemplare vermessen wurden.

Anatomisch unterscheiden sich vor allem die Kiemen, die weniger Kiemenblättchen haben und allgemein kleiner sind, sowie die Organe des Geschlechtsapparats von denen anderer Nautiliden.

Verbreitungsgebiet

Allonautilus scrobiculatus konnte aus Gewässern um Papua Neu-Guinea und die Salomonen nachgewiesen werden. Er ist sehr empfänglich für die Wassertemperatur, weshalb er in einem relativ engen Tiefenraum zwischen etwa 150 und 400 m Wassertiefe anzutreffen ist. Die Grenze nach oben erklärt sich dadurch, dass das flache Oberflächenwasser in seinem Verbreitungsgebiet für Allonautilus scrobiculatus zu warm ist. In der Tiefe wird seine Verbreitung grundsätzlich durch die maximale Tauchtiefe der Schale begrenzt.

Während das Verbreitungsgebiet größer zu sein scheint, als anfänglich angenommen, ist die Art dennoch aufgrund der verstreuten und engräumigen Verbreitung sehr bedroht.

Systematik

Die Art wurde als erstes 1786 von Lightfoot in der Dokumentation einer Naturalien-Sammlung als Nautilus scrobiculatus (in etwa Geripptes Perlboot) erwähnt. Das stark entwickelte Periostracum fand dabei keine Erwähnung, allerdings ist dieses im Allgemeinen, ebenso wie bei den Schnecken (Gastropoda), oft auch nur bei lebenden Tieren oder sehr frischen Schalen zu erkennen. Das erklärt auch, warum die gerippte Schalenoberfläche, die ohne das Periostracum viel auffälliger ist, bei der Namengebung besondere Beachtung fand. Linné hatte außerdem 1758 Nautilus umbilicatus aus Indonesien beschrieben, wobei nicht unzweifelhaft geklärt ist, ob es sich dabei um ein Synonym von Allonautilus scrobiculatus handelt.

Erst 1997 wurde die Art durch Ward und Saunders einer eigenen Gattung zugeordnet, nachdem die vielfältigen phänotypischen Unterschiede zu Nautilus dies erforderlich machten.

Ward, P.D.; Saunders, W.B. (1997): "Allonautilus: a new genus of living nautiloid cephalopod and its bearing on phylogeny of the Nautilida". Journal of Paleontology 71 (6), 1054 - 1064. (Abstract).

Wirtschaftliche Bedeutung und Bedrohungssituation

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Aufgeschnittene Nautilus-Schalen in Bali.
Bilder: Vincent Nijman.		  
Schachspiel aus Nautilus-Schale.		  
Für die Fischerei als Nahrungsmittel hat der Nautilus zwar vor allem lokale Bedeutung oder als exotische Spezialität, aber stattdessen werden Perlboote international als lebende Tiere für den Aquarien- und Haustierhandel gehandelt, im Besonderen aber werden ganze Schalen und Schalenteile, bearbeitet oder unbearbeitet, vertrieben: Zum einen im Kuriositätenhandel und im Tourismusgewerbe, zum anderen in der Schmuck-, Möbel- und Bekleidungsindustrie. Dazu gehören auch die so genannten Osmeña-Perlen, die keine echten Perlen sind, sondern stattdessen handwerklich hergestellt werden, indem Teile einer Nautilus-Schale geschliffen und anschließend poliert werden.

Wie bei zahlreichen anderen Weichtierschalen ist dies keine neue Entwicklung: Nautilus-Schalen werden seit der Entdeckerzeit gesammelt und verarbeitet. Die Schale ähnelt einer logarithmischen Spirale (dem so genannten Goldenen Schnitt) und bereits in der Renaissance wurden Kelche und Schmuck-Gegenstände aus Nautilus-Schalen hergestellt. Während in der Renaissance nur vergleichsweise wenige Nautilus-Schalen gesammelt wurden, müssen jedoch für ein mit heute Nautilus-Perlmutt verziertes Möbelstück aus Indonesien bis zum 100 Schalen verarbeitet werden (Nijman et al., 2025), was zu einer starken Überfischung geführt hat.

Ein Großteil des heutigen Handels mit Perlbooten findet aufgrund von Perlbootfischerei in den Philippinen statt, in zunehmendem Maße jedoch auch aus Indonesien und Neu-Kaledonien. Studien in jüngerer Zeit (Dunstan et al., 2011) haben ergeben, dass die Perlboot-Fischerei in den Philippinen Rückgänge in Höhe von etwa 80% in 10 - 20 Jahren zu verzeichnen hatte, selbst wenn die Fischerei nur mit geringer Intensität, im Allgemeinen 3 - 4 Fischer an jedem Standort, stattfindet. Gesetzliche Regelungen werden in den entsprechenden Ländern, vor allem den Philippinen und Indonesien, nur sehr bedingt umgesetzt.

 
Nautilus-Pokal (Deutschland, 16. Jhd.), Schloss Sforza, Mailand.
Bild: Giovanni Dall'Orto (Quelle).
Aus mehreren Gründen sind gerade die Perlboote außerordentlich empfänglich für Überfischung: Zum einen ist die Verbreitung der Nautiliden auf den Indopazifik beschränkt, wo die Tiere nur an steilen Korallenhängen in einer Tiefe von 0 - 700 m vorkommen. Dabei liegt an den meisten Standorten die Obergrenze eher bei 100 m Wassertiefe, da das Wasser nahe der Wasseroberfläche zu warm ist. Dieser Faktor wird durch die zunehmende Erwärmung oberflächennaher Wasserschichten zusätzlich beeinträchtigt.

Zum anderen sind Nautiliden benthisch lebende Tiere, deren Ausbreitung durch die maximale Tauchtiefe ihrer Schalen von 800 m beschränkt ist. In Ermangelung eines freischwimmenden Larvenstadiums zur Ausbreitung über tiefere Meeresgebiete, sind Populationen an einzelnen Standorten oftmals isoliert, so dass Verluste daher auch nicht durch Zuwanderung aus anderen Regionen ausgeglichen werden können. Hinzu kommt trotz der vermutlich sehr hohen Lebenserwartung eine sehr späte Geschlechtsreife. Perlboote legen zudem nur wenige Eier, jedoch dauert die Reifezeit der Nachkommen bis zum Schlupf relativ lange (vgl. Fortpflanzung und Entwicklung).

Alles in Allem sind Perlboote also aufgrund isolierter Populationen, Anfälligkeit gegenüber Umweltveränderungen, besonders Anstieg der Wassertemperatur und geringer Fortpflanzungsrate sehr empfänglich gegenüber menschlichen Eingriffen in die Natur. Im Besonderen ist dies der Fall aufgrund der unzureichend kontrollierten Überfischung in Ländern wie den Philippinen und Indonesien. Jedoch auch über die Überfischung hinaus muss man zusätzlich die zunehmende Zerstörung von Korallenriffen aufgrund von menschlichen und Umweltfaktoren als wichtigen Faktor mit einbeziehen.

Dunstan, A.; Bradshaw, C.J.; Marshall, J. (2011): "Nautilus at risk - estimating population size and demography of Nautilus pompilius". PLoS One 6 (2): e16716. (Link).
Nijman, V.; Campera, M.; Balestri, M. et al. (2025): "Protection, policies, prisoners and prosecutions linked to nautilus shells in traditional handicrafts". Discover Animals 2, 60. (Link).

Links

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Literatur

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Letzte Änderung: 29.06.2026 (Robert Nordsieck).
Letzte Link-Überprüfung: 24.05.2026.