This page in English!  

Nacktkiemer (Nudibranchia)

Beschreibung


Flabellina exoptata (Aeolidia) aus Malaysia.
Bild: Choh Wah Ye (Quelle).
 

Mit über 3000 bekannten Arten sind die zwischen 2 und 60 cm großen Nacktkiemer bei weitem die artenreichste Untergruppe der Hinterkiemerschnecken (Opisthobranchia).

Durch ihre große Farbenvielfalt, die diese Schnecken zu einem beliebten Foto-Objekt bei Tauchern macht, sind die schalenlosen Nacktkiemer so bekannt geworden, dass man dazu neigt, alle Meeresnacktschnecken als Nacktkiemer zu betrachten.

 
Kopf und Rhinophoren von Nembrotha purpu-
reolineata
. Bild: Choh Wah Ye (Quelle).

Dabei lässt man aber außer Acht, dass es sehr wohl in anderen Gruppen der Hinterkiemer Nacktschneckenformen gibt, beispielsweise bei den Kopfschildschnecken (Cephalaspidea) die farbenfrohe Familie Aglajidae, bei den Flügelschnecken ('Pteropoda') die See-Engel (Clionidae) und bei den Sackzünglern (Sacoglossa) gibt es ebenfalls zahlreiche schalenlose Formen. Man könnte selbst die zu den Lungenschnecken (Pulmonata) gehörenden Onchidiidae mit einigem Recht als Meeresnacktschnecken bezeichnen.

Die Nacktkiemer könnte man allerdings mit einiger Berechtigung als die "nacktesten" unter den Meeresnacktschnecken bezeichnen. Ihre Mantelhöhle ist zurück gebildet, die primäre Kieme fehlt ebenfalls. Die Atmung findet bei den Nacktkiemern entweder durch die Haut oder durch Sekundärkiemen statt, die sich büschelförmig angeordnet auf dem hinteren Teil des Rückens befinden.

Die Rückenfortsätze der Nudibranchier bezeichnet man auch als Cerata (κερόϛ - Griechisch: Das Horn). Ausläufer der Mitteldarmdrüse ziehen sich bis in die Cerata, diese stehen also auch mit dem Verdauungssystem und nicht nur mit dem Blutkreislaufsystem, in Verbindung. Besondere Bedeutung gewinnen die Cerata auch bei den Verteidigungsstrategien der Nacktkiemer.

Bill Rudman: Cerata (ceras) in aeolids auf seaslugforum.net.

Am Kopf besitzen die Nacktkiemer ein oder zwei Paar Fühler, mit denen sie Berührungsreize, Geruch und Geschmack wahrnehmen können. Zusätzlich stehen ihnen die Rhinophoren zur Verfügung, die chemische Sinneseindrücke, vor allem Geruchsreize, wahrnehmen können. Zusätzliche Fühler können Nacktkiemer in Form von Fußtentakeln besitzen.

Film: "The Lynx Nudibranch" (Phidiana lynceus). Quelle: Coral Morphologic. Beachte auch die Mantelaugen der Auster (Spondylus americanus)!

Wie alle Hinterkiemer sind auch die Nacktkiemer Zwitter, deren Begattung wechselseitig statt findet.

Ernährung

 
Nichts für schwache Nerven: Ein Nudibranchier (Hermissenda crassicornis) auf der Jagd auf andere Nacktkiemer.
Quelle: YouTube.

Nacktkiemer sind im Allgemeinen Fleischfresser oder sie leben von Aas. Dabei liegt eine mehr oder minder große Nahrungsspezialisierung vor. Einige Nacktkiemer leben von Schwämmen, andere von Moostierchen (Bryozoa), Polypen oder Quallen (Hydrozoa), Manteltiere (Tunicata), Seepocken oder See-Anemonen. Manche Nacktkiemer fressen auch andere Meeresnacktschnecken, andere Nacktkiemer oder sogar kleinere Artgenossen.


Pteraeolidia ianthina (Aeolidia) aus Australien.
Bild: Doug Anderson (Quelle).
 

Während von zahlreichen Arten von Schlundsackschnecken (Sacoglossa) bekannt ist, dass sie Chloroplasten aus den Pflanzen aufnehmen können, die sie fressen, und damit Photosynthese betreiben, gibt es andererseits Nacktkiemer (z. B. Pteraeolidia ianthina), die eine Symbiose mit Zooxanthellen eingegangen sind, symbiotischen Braunalgen (Dinoflagellata), die ebenfalls den Organismus der Schnecke mit Photosynthese-Produkten versorgen. Zum Teil erwerben Nacktkiemer die Zooxanthellen wohl mit ihrer Nahrung - Quallen, in denen die Zooxanthellen bereits leben. Zum Teil ist auch noch unklar, woher die Zooxanthellen kommen. Im Gegensatz zu den Chloroplasten der Schlundsackschnecken sind die Zooxanthellen bei den Nudibranchiern aber vollständige Zellen.

Zooxanthellen versorgen auch Riesenmuscheln (Tridacna) mit Photosynthese-Produkten. Riffbildende Steinkorallen besitzen ebenfalls Zooxanthellen. Während grundsätzlich aber jeder Wirtsorganismus auch ohne Zooxanthellen auskommen kann, sind die symbiotischen Algen für die Steinkorallen überlebenswichtig: Nur mit ihrer Hilfe schaffen es die Korallen, genug Nährstoffe für den Bau ihrer Kalkskelette (und damit des Riffs) bereit zu stellen.

Bill Rudman: Zooxanthellae in nudibranchs auf seaslugforum.net.

Löwenkopfschnecke (Melibe leonina)

 
Löwenkopfschnecken auf der Nahrungssuche auf einer Kelp-
pflanze. Bild: Jackie Hildering (Quelle).

Einen ganz erstaunlichen Anblick bietet die Löwenkopfschnecke (Melibe leonina) bei der Nahrungssuche. Die etwa 5 cm kleine Nacktschnecke kommt an der Westküste Nordamerikas, von Alaska bis Baja California im Süden vor. Das fast durchsichtige Tier mit den blattförmigen Rückenanhängen, die als Kiemen dienen und von Blutgefäßen durchzogen sind, lebt im Kelpwald, wo es auf den Pflanzen umher kriecht und mit einer unverwechselbaren drehenden und windenden Bewegung auch schwimmen kann. Während der Paarungszeit im Spätsommer kann man die kleinen Schnecken oft zu Tausenden im Kelpwald an den Pflanzen sitzen sehen.

Jackie Hildering: Löwenkopfschnecken zu Tausenden an der Küste von British Columbia.


Kaum als Schnecke zu erkennen: Löwenkopf-
schnecke (Melibe leonina) beim Planktonfang.
Bild: Jackie Hildering (Quelle).
 

Bei der Löwenkopfschnecke sind sowohl die Radula, als auch der Kiefer zurück gebildet. Der Mund der Schnecke ist zu einer erstaunlichen Haube erweitert und am Rand mit Tentakeln besetzt.

Auf Englisch heißt Melibe leonina daher auch "hooded nudibranch". Einen anderen Betrachter erinnerte der Tentakelkranz am Mundrand wohl an eine Löwenmähne, daher der deutsche Name der Art. Besonders an der Wasseroberfläche schwimmende Löwenkopfschnecken kann man wegen ihrer ungewöhnlichen Körperform leicht mit Quallen verwechseln.

Melibe leonina lebt vorwiegend von Zooplankton und vor allem kleinen Krebstieren, die an den Kelppflanzen leben, darunter Flohkrebse, Ruderfußkrebse und andere, sowie auch kleinere Weichtiere und seltener sogar kleine Fische. Zuerst stülpt die Schnecke ihre Haube über die Nahrung, dann schließt sie sie, wobei die Mundsaumtentakel die Beute am Entkommen hindern. Manchmal fangen Löwenkopfschnecken auch Plankton aus dem offenen Wasser, indem sie ihre Haube weit öffnen und den Kopf ins umgebende Wasser ausstrecken. Verwandte der Löwenkopfschnecke, wie Melibe mirifica aus Indonesien, durchsuchen wie ein Staubsauger den Boden nach Nahrung.

 
Eine schwimmende Löwenkopfschnecke (Melibe leonina).
Quelle: YouTube.com.

An der Seite der Haube kann man bei manchen Löwenkopfschnecken die kleinen öhrchenförmigen Rhinophoren erkennen. Wie die meisten Hinterkiemer sehen Löwenkopfschnecken sehr schlecht und können nur hell und dunkel erkennen. Bei der Partnersuche senden sie daher ein Pheromon auf Terpenoidbasis aus, das für den Menschen einen fruchtigen Geruch hat. Dieser Duftstoff der Löwenkopfschnecken hat aber nicht nur die Aufgabe, Partner anzulocken, sondern auch Fressfeinde abzuwehren. Löwenkopfschnecken scheiden ihn aus, wenn sie gestört werden und sie sich nicht durch Davonschwimmen retten können.

Fast untypisch für einen Nacktkiemer, nehmen die Löwenkopfschnecken diesen Lock- bzw. Abwehrstoff nicht mit der Nahrung auf, oder erzeugen ihn durch die Umwandlung nahrungsbasierter Grundstoffe. Die Herstellung ist nahrungsunabhängig, also stellt die Schnecke die Verbindung selbst her.


Baumschnecke (Dendronotus iris) aus British Columbia.
Bild: Dan Hershman (Quelle).
 

Terpenhaltige Duftstoffe werden auch von Pflanzen eingesetzt - wenn sie von Herbivoren angefressen werden, locken sie damit Beutegreifer an, die die Herbivoren fressen.

  Barsby, T.; Linington, R. G.; Andersen, R. J. (2002): "De Novo terpenoid biosynthesis by the dendronotid nudibranch Melibe leonina". Chemoecology 12: 199 - 202.
  Jörg Degenhardt et al.: Die Funktion von Terpenen bei der Verteidigung der Pflanze. AG Pharmazeutische Biotechnologie, Universität Halle-Wittenberg. (Abgerufen: 12.12.10).

Systematisch gehören die Löwenkopfschnecken und ihre Verwandten, die Familie Thethydidae, zu den Baumschnecken (Dendronotida), so genannt nach den zweigartig verästelten Cerata und nicht zu verwechseln mit den landlebenden Baumschnecken (Arianta arbustorum).

Jackie Hildering: The Marine Detective.
Glen Miller: Hooded nudibranch swimming. Video auf The Marine Detective.

Verteidigung

Ohne schützende Schale und ohne Schalendeckel scheinen Nacktkiemer im Ozean nachgerade schutzlos zu sein. Gerade in dieser Gruppe haben sich aber mehrere unterschiedliche Verteidigungsstrategien entwickelt, so dass die Nacktkiemer auch ohne Schale überleben können.

Ähnlich, wie die Seehasen und die Schlundsackschnecken können auch die Nacktkiemer Giftstoffe aus der Nahrung aufnehmen und für die eigene Verteidigung einsetzen. Besonders Schwämme fressende Nacktkiemer können Giftstoffe, die diese Schwämme produzieren, im eigenen Organismus verwerten. Eine Veränderung in der Nahrung geht dann auch mit einer Veränderung in der Zusammensetzung der Toxine einher. Manche Arten können aber auch selbst Gifte produzieren. Deren Zusammensetzung ist dann unabhängig von der Nahrungszusammensetzung (s. o.). Manche Nacktkiemer können sogar Säure bilden und so Angreifer abwehren.

  Edmunds, M. (1968): "Acid secretion in some species of Doridacea (Mollusca, Nudibranchia)". Proceedings of the Malacological Society of London 38: 121 - 133.

Manche Meeresnacktschnecken können auch ihre Rückenanhänge (Cerata) abwerfen, wie eine Eidechse ihren Schwanz, so dass der Angreifer abgelenkt ist und die Schnecke währenddessen entkommen kann.

 
Flabellina trophina, Nordwestküste der USA.
Bild: Dan Hershman (Quelle).

Am bekanntesten geworden sind Nacktkiemer aber für die Fähigkeit, ganze Zellen aus ihrer Beute zu gewinnen und für die eigene Verteidigung einzusetzen.

Die Blaue Ozeanschnecke oder Seeschwalbe (Glaucus atlanticus), frisst kleine Quallen (Siphonophora) im Ganzen. Bei größeren greift sie ausgerechnet die Fangarme an, die mit ihren Nesselzellen (Nematocysten) empfindliche Stiche verteilen können.


Blaue Ozeanschnecken: Glaucus atlanticus aus Südafrika.
Bild: Quelle.
 

Der Schnecke gelingt es jedoch nicht nur, von den Nesselzellen nicht verletzt zu werden, sondern sie unschädlich zu machen und über die Ausläufer der Mitteldarmdrüse (s. o.) in den Cerata einzulagern.  Dort werden sie dann ausgelöst, wenn ein Angreifer versucht, die Schnecke zu beißen. Glaucus sammelt die gefährlichsten Nesselzellen der Qualle, so dass die Schnecke schließlich noch giftiger ist, als die Qualle.

Glaucus atlanticus frisst aber nicht nur Quallen, wie die Portugiesische Galeere (Physalia physalis), die Segelqualle (Velella velella) und die Blaue Knopfqualle (Porpita porpita), sondern auch Veilchenschnecken (Janthina janthina) und sogar Artgenossen.

  Bill Rudman: Glaucus atlanticus auf seaslugforum.net.

Interessanterweise ist die Blaue Ozeanschnecke am Fuß dunkel und am Rücken hell gefärbt (gerade also umgekehrt, als man es von Meerestieren gewohnt ist). Das liegt daran, dass die Schnecke in Rückenlage schwimmt: Eine gasgefüllte Schwimmblase verleiht ihr Auftrieb, befindet sich aber auf der Bauchseite der Schnecke, folglich schwimmt sie auf dem Rücken. Glaucus trägt seine Cerata übrigens auf der Seite, anders als andere Nudibranchier, was der Schnecke ein sehr ungewöhnliches Aussehen verleiht.

Tierdoku: Blaue Ozeanschnecke.

Biolumineszenz

Unter den Nacktkiemern gibt es mehrere Arten, die Biolumineszenz betreiben können, bei denen also bestimmt Organe oder Teile des Körpers Licht ausstrahlen können. Dazu gehört Plocamopherus imperialis, der leuchtet, wenn er gestört wird, und Phylliroe bucephalum, eine planktontische, stark veränderte Nudibranchier-Art, die von Quallen lebt.

Rob Powers: Bild von Phylliroe aus dem Film "Aliens of the Deep" von James Cameron.
Bill Rudman: Phylliroe bucephalum auf seaslugforum.net.
Bill Rudman: Plocamopherus imperialis auf seaslugforum.net.

Systematik

In der Systematik von Bouchet et al. (2005) bilden die Nacktkiemer mit einer Familie der Flankenkiemenschnecken ('Notaspidea') die Klade Nudipleura. Die Gruppe der Notaspidea wurde bei dieser Gelegenheit aus phylogenetischen Beweggründen aufgelöst.