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Schlundsackschnecken (Sacoglossa)

Beschreibung


"Lettuce Sea Slug" (Elysia crispata) von der Insel Dominica.
Bild: Nick Hobgood (Quelle).
 

Schlundsackschnecken (Sacoglossa) sind kleine (zwischen einem und drei Zentimeter Länge) Meeres- und Süßwasserschnecken, deren Gehäuse meist mehr oder minder reduziert ist, auch wenn es Arten gibt, die sich in ihr Gehäuse noch zurück ziehen können. Wenn ein Gehäuse vorhanden ist, dann ist es aber nur mehr sehr dünnwandig. Bei zahlreichen anderen Arten bleibt das Gehäuse unter den Parapodien des Mantels verborgen, wie bei den Seehasen. Wie bei diesen können die Parapodien manchmal auch zum Schwimmen genutzt werden.

Das wichtigste gemeinsame Merkmal dieser heterogenen Schneckengruppe ist der Schlundsack, von dem auch ihr Name herrührt, in dem das vordere Ende der Radula sitzt. Im Schlundsack sammeln sich auch die abgenutzten Radulazähne, so dass er mit zunehmendem Alter der Schnecke an Volumen zunimmt.

 
Ercolania kencolesi (ca. 5 mm), in (!) Boergese-
nia-Alge. Quelle: Händeler et al. (2009).

Sackzüngler können ein oder zwei Paar Fühler besitzen, bei manchen Arten sind die Fühler aber auch ganz zurück gebildet.

Ria Tan: "Slugs: nudibranch, sea hare or sap-sucking slug? How to tell them apart?".
 

Ernährung

Schlundsackschnecken leben vor allem an den Küsten, wo sie sich von Algen ernähren. Die auch als "Saftzüngler" bezeichneten Schnecken ernähren sich, indem sie Pflanzenzellen aussaugen. Ihre Radula ist daher auf eine Zahnreihe reduziert. Während die Schalen tragenden Arten (s. u.) ausschließlich von Grünalgen der Gattung Caulerpa leben, hat mit dem Verlust der Schale offensichtlich auch eine Radiation der Futterpflanzen stattgefunden: Schalenlose Sackzüngler ernähren sich von unterschiedlichen Arten von Algen aus den Ulvophyceae, manche sogar von Rotalgen. Als Ausnahme von der Regel leben drei Arten von Sackzünglern sogar räuberisch.

  Jensen, K. R. (2006). "Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia)". Bonner zoologische Beiträge 55 (3-4): 255 - 281 (PDF). Unterschieden werden 284 gültige Arten von Sacoglossa.
  Händeler K., Grzymbowski, Y. P., Krug, P. J.; Wägele, H. (2009) "Functional chloroplasts in metazoan cells - a unique evolutionary strategy in animal life". Frontiers in Zoology 6: 28. (Link).

Algen dienen den Schlundsackschnecken aber nicht nur als Nahrung. Ähnlich wie viele Seehasen nutzen auch Sackzüngler chemische Bestandteile ihrer Nahrung, um sich gegen Fressfeinde zu schützen.


Bosellia mimetica, eine Schlundsackschnecke mit wirksamer
Tarnung. Bild: Parent Géry (Quelle).
 

In besonderem Maße haben viele Schlundsackschnecken auch die Nutzung von Algen als Tarnung perfektioniert, indem Chlorophyll aus den Algen im Körper eingelagert wird und die Schnecke so die Farbe ihres algenreichen Hintergrundes annimmt. Auch in der Körperform passen sich diese Schnecken ihrer Nahrung an.

 
Wo ist Bosellia mimetica? Bild: Parent Géry (Quelle).

So ist Bosellia mimetica (Mimese bedeutet die Tarnung eines Tiers als lebloses Objekt) kaum von den Algen zu unterscheiden, die sie frisst, zumal sie nur höchstens 8 mm groß wird.

Bill Rudman: Bosellia mimetica auf seaslugform.net.

Zusätzlich haben zahlreiche Sackzüngler die Fähigkeit entwickelt, ganze Chloroplasten aus den Algen in ihrem Körper einzulagern (Kleptoplastie) und sich deren Photosynthese zunutze zu machen.

Solche "Schnecken mit Solarantrieb" gibt es bei mehreren Arten der Sackzüngler, in der Gattung Elysia sind dies beispielsweise Elysia viridis in Europa und Elysia chlorotica an der Westküste Amerikas. Durch Ausbreiten der Parapodien kann die Schnecke zusätzlich die photosynthetische Wirkung der Chloroplasten maximieren. Zur Gattung Elysia gehört aber auch die erstaunlich aussehende Blumenkohl-Sackzungenschnecke (Elysia crispata) (siehe Bild oben), die keine Kleptoplastie betreibt.

Film: "The Lettuce Sea Slug". Quelle: YouTube.

Die Einlagerung der Chloroplasten wird nur möglich, indem die Körperzelle der Schnecke genetische Information von der Pflanzenzelle übernimmt (horizontaler Gentransfer), was zwischen Pflanze und Tier als sehr ungewöhnlich zu betrachten ist. Dennoch sterben die Chloroplasten nach einiger Zeit ab und müssen von der Schnecke wieder ersetzt werden. Eine Art lebt interessanterweise von Grünalgen, deren Zellen zu bestimmten Jahreszeiten verkalkt sind. Da die Schnecke das Kalkskelett der Algen nicht zerstören kann, ernährt sie sich in dieser Zeit ausschließlich von der Photosynthese der eingelagerten Chloroplasten.

  Gavagnin, M.; Marin, A.; Mollo, E.; Crispino, A.; Villani, G.; Cimino, G. (1994): "Secondary metabolites from Mediterranean Elysioidea: origin and biological role". Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology 108: 107. (Link).
  Rumpho, M. E.; Dastoor, F. P.; Manhart, J. R.; Lee, J. (2007): The Kleptoplast. 23. p. 451 (Link).

Die Verbreitung der Sacoglossa hängt wesentlich von den Vorkommen ihrer Futterpflanzen ab. Die meisten Arten kommen in Äquatornähe in den Küstengebieten tropischer Inseln vor. Nach Norden und Süden nimmt die Artenvielfalt ab, vielfach handelt es sich auch um tropische Arten mit einer höheren Temperaturtoleranz.

Zweiklappige Schnecken?

 
Tamanovalva babai, eine zweiklappige Schlundsackschnecke
aus Australien. Bild: Leon Altoff (Quelle).

Nach der Systematik von Bouchet et al. (2005) wird die Klade Sacoglossa in zwei Unterkladen unterteilt, nämlich die Schalen tragenden Oxynoacea (etwa 20% der Sacoglossa) und die schalenlosen Pleurobranchacea.

Während bei den Oxynoacea die Gehäuse der Volvatellidae und Oxynoidae äußerlich in etwa denen der Blasenschnecken (Bullidae, Cephalaspidea) ähneln, sind die Juliidae sehr interessant, weil sie als einzige Schnecken nämlich eine zweiklappige Schale besitzen.


Midorigai australis, eine zweiklappige Schlundsackschnecke aus
Australien. Bild: Leon Altoff (Quelle).
 

Als Fossilien werden sie daher oft mit Muscheln verwechselt, rezent (und es ist erst seit 1959 bekannt, dass es rezente Arten der Juliidae gibt) kann man aber deutlich erkennen, dass es sich um Schnecken handelt. Während die linke Schalenklappe der Schale der übrigen Schnecken homolog ist, ist die rechte eine zusätzlich entstandene Bildung des Mantels.

Aus der Erdgeschichte sind Sackzüngler seit dem Eozän (vor ca. 34 - 56 Mio. Jahren, vgl. Erdzeitalter) bekannt. Die Untersuchung fossiler Sackzüngler wird dadurch erschwert, dass die Schalen so dünnwandig sind und dass im Lebensraum der Schnecken (an der Küste) eine starke Erosion stattfindet. Vergleicht man aber mit dem Vorkommen der Algen, die diese fossilen Schnecken wahrscheinlich gefressen haben, so kann man von einem Vorkommen seit dem Jura oder der Kreidezeit ausgehen.

  Jensen, K. R. (1997): "Evolution of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) and the ecological associations with their food plants". Evolutionary Ecology 11: 301–335. (PDF).

Bei den schalenlosen Sackzünglern hat man nachweisen können, dass sie sämtlich im Larvenstadium eine Schale besitzen, die im Verlauf der Metamorphose abgeworfen wird, genauso, wie dies bei den im erwachsenen Zustand schalenlosen See-Engeln der Fall ist.