Kopffüßer (Cephalopoda)

Allgemeines


Zirrenkrake oder Kleiner Octopus (Eledone cirrhosa) aus der Nordsee.
Photo: Erling Svensen.
 
 
Klasse Artenzahl
Schnecken (Gastropoda) 43.000
Muscheln (Bivalvia) 10.000
Kopffüßer (Cephalopoda) 650
Kahnfüßer (Scaphopoda) 600
Einschaler (Tryblidia) 20
Käferschnecken (Placophora) 750
Furchenfüßer (Solenogastres) 230
Schildfüßer (Caudofoveata) 120
Weichtiere (Mollusca) 55.400
Artenzahlen der Weichtiere. Diagramm.

Zu den Kopffüßern gehören die größten meereslebenden Wirbellosen, die es auf der Erde gibt. Ihr Nervensystem ist viel höher entwickelt als das anderer Weichtiere und so sind sie zu komplexem Verhalten fähig, das diese Weichtierklasse mit den Wirbeltieren vergleichbar erscheinen lässt.

Ihr Bauplan lässt die Kopffüßer als Weichtiere erkennen. Sie haben kein Skelett, weder ein inneres noch ein äußeres. Wie bei anderen Weichtieren ist auch bei den Kopffüßern der Körper in Kopf, Eingeweidesack und Fuß eingeteilt, wobei der Mantel den Eingeweidesack schützt.

Die meisten rezenten Kopffüßer haben keine äußere Schale, wie die übrigen Weichtiere. Nur die urtümlichsten rezenten Kopffüßer, die Gattung Nautilus, schwimmen immer noch mit einer dauerhaften äußeren Schale durch den Ozean. Ebenso verfügten die fossilen Kopffüßer, beispielsweise Ammoniten und Belemniten, über eine äußere Schale.

Die übrigen modernen (oder rezenten) Kopffüßer haben in unterschiedlichem Grade reduzierte Schalen:

Die so genannten "Tintenfische" aus der Ordnung der Sepien haben eine innere Schale, die man als Schulp bezeichnet. Dem Vogelliebhaber sind Sepiaschalen als Kalkstein für Käfigvögel bekannt. Meist sind außer ihren Laichpaketen die Schulpe die einzigen Bestandteile von Kopffüßern, die ans Ufer gespült werden und die der Strandwanderer finden kann.

Kalmare (Loligo) hingegen haben anstatt des großen Schulps nur noch einen schmalen Gehäuserest, den man als Gladius bezeichnet. Die größten und höchst entwickelten Kopffüßer sind die achtarmigen Kraken der Gattung Octopus. Sie sind nicht nur deswegen gefürchtete Räuber, weil sie sehr gut sehen können (sie haben Augen, die es mit denen der Wirbeltiere aufnehmen können) und sehr hoch entwickelte Verhaltensmuster haben. Dank der Tatsache, dass sie keine hinderliche Schale haben, können sie ihre Beute auch bis in den kleinsten Winkel hinein verfolgen.

Nur in Gezeitentümpeln warten kleine Kopffüßer, zum Beispiel manche Kraken, manchmal die Zeit bis zur nächsten Flut ab. Kraken können sogar für kurze Zeit das Wasser verlassen, um von einem Gezeitentümpel in den anderen zu gelangen. Kopffüßer leben aber niemals längere Zeit an Land.

Körperbau eines Kopffüßers.

 
Schulpe der Gewöhnlichen Sepie (Sepia officinalis) an einem
Strand in Südengland. Bild: Trish Steel (Quelle).

Augen


Auge der Sepia (Sepia officinalis).
Photo: Robert Patzner, Universität Salzburg.
 

Schon Alfred Brehm schrieb über die Kopffüßer, "Die Augen sind außerordentlich groß, und zwar nicht nur im Verhältnis zum Körper, sondern auch an sich.". Mit dieser Feststellung war er seiner Zeit nicht der Einzige. Und tatsächlich zählen die Augen der Kopffüßer zu den höchstentwickelten Sehorganen der Wirbellosen.

Ebenso wie die Wirbeltiere sind bei den Kopffüßern Linsenaugen entstanden. Vergleicht man jedoch den Feinbau des Kopffüßerauges mit dem eines Wirbeltierauges, so stellt man Gemeinsamkeiten, aber auch deutliche Unterschiede, fest:
Gemeinsam ist beiden Augen eine lichtempfindliche Schicht aus Sinneszellen am Augenhintergrund - die Netzhaut oder Retina. Während beim Wirbeltier die Sinneszellen jedoch dem Lichteinfall abgewandt sind, das Licht also zuerst mehrere Zellschichten durchdringen muss, bevor es zu den Lichtsinneszellen gelangt, sind die Lichtsinneszellen der Retina eines Kopffüßers dem Lichteinfall zugewandt. Man bezeichnet daher das Auge eines Kopffüßers als evers, das Wirbeltierauge als invers.

Der Grund für diese unterschiedliche Ausrichtung der Retina ist, dass das Auge beim Wirbeltier und beim Weichtier auf unterschiedlichem Wege entsteht: Das Auge eines Kopffüßers entsteht durch die Einfaltung der embryonalen Außenhaut. Erst dann wird dieser ektodermale Augenbecher vom entodermalen Gehirn mit Nerven versorgt. Die Sinneszellen zeigen daher nach außen.

Das Wirbeltierauge hingegen entsteht durch eine Ausstülpung des Zwischengehirns. Erstens entsteht der Augenbecher somit ebenso wie der Sehnerv, entodermal, zweitens weisen die Sinneszellen nach innen, da zunächst Gewebe vom Gehirn ausgestülpt wird und anschließend zum Augenbecher in Richtung des Körperinneren eingestülpt wird.

Die Linse ist dabei eine besondere Bildung. Man kann einen Entwicklungsweg darstellen von den Grubenaugen urtümlicher Schnecken über höher entwickelte Lochkameraaugen (Nautilus), bei denen die Öffnung der Grube auf Kosten der Lichtintensität des Bildes verkleinert wurde, aber dafür ein schärferes Bild ermöglicht, bis hin zu den Linsenaugen der hoch entwickelten Tintenfische.

Augen der Weichtiere

Fangarme

  Gemeiner Tintenfisch (Sepia officinalis) beim Verzehren einer Garnele.
Gemeiner Tintenfisch (Sepia officinalis).
Photo: Robert Patzner, Universität Salzburg .

Der wissenschaftliche Name Cephalopoda bedeutet Kopffüßer auf Griechisch. Er rührt daher, dass alle Kopffüßer mehrere Arme oder Tentakel am Kopf tragen. Die Anzahl und Form dieser Arme können dabei unterschiedlich sein. Octopus beispielsweise heißt deshalb so, weil er acht mit Saugnäpfen besetzte Fangarme trägt. Die Tintenfische (Sepia) und Kalmare (Loligo) haben zwei lange Arme, an deren verbreiterten Enden sie Saugnäpfe tragen. Acht kürzere Fangarme führen die Beute, die der Tintenfisch mit den langen Armen fängt, zur Mundöffnung. Um die Saugnäpfe herum haben Tintenfische Sinneszellen, die ihnen Informationen über die Beschaffenheit des festgehaltenen Objekts liefern.

Eine Sonderaufgabe des Kopffüßerarms ist die des Hectocotylus (vgl. dazu: Kapitel Fortpflanzung). Dieser umgestaltete Arm dient dem männlichen Kopffüßer dazu, dem Weibchen Samenzellen in einem Paket, der Spermatophore, zu übertragen. Die Fangarme der Kopffüßer sind auch bedingt getrennt vom Körper des Tieres einsetzbar, da sie ein leistungsfähiges, teilweise autonomes, Nervensystem besitzen. Manche Papierboote (Argonauta) trennen beispielsweise den Hectocotylus ab und lassen ihn selbständig die Mantelhöhle des Weibchens finden. Manche abgetrennten Tintenfischarme wurden bereits von Naturforschern irrtümlich als eigenständige Arten beschrieben, weil sie nicht als Körperteil eines Tieres identifiziert wurden.

Im Gegensatz zu den höheren Kopffüßern besitzen die urtümlichen Perlboote (Nautilus) eine erheblich höhere Zahl an Tentakeln - bis zu 90 Tentakel ohne Saugnäpfe unterscheiden Nautilus und seine Verwandten von den übrigen Kopffüßern. Ein anderer gebräuchlicher wissenschaftlicher Namen für die Klasse der Kopffüßer ist Siphonopoda. Er umschreibt die Tatsache, dass der Sipho und die Fangarme der Kopffüßer dem charakteristischen Fuß der Weichtiere homolog sind.

Nahrungsaufnahme und Verdauung

Radula of an octopus
Radula eines Kopffüßers.
Quelle: Cephalopoda Glossary.
Bild: Mark Norman.
 

Ebenso wie andere Weichtiere haben Kopffüßer eine Radula oder Raspelzunge, mit der sie die weichen Teile ihrer Beute zerlegen. Zusätzlich dazu haben sie den Oberkiefer zu einem hornigen papageienartigen Schnabel entwickelt. Die meisten Kopffüßer leben zumindest unter anderem von Krustentieren. Mit ihrem Schnabel zerlegen sie den Panzer ihrer Beute, um mit der Radula die weichen Bestandteile ihres Körpers zu fressen.

Kraken verdauen ihre Beute oftmals schon äußerlich. Nachdem sie mit dem Hornschnabel ein Loch in die Außenhülle der Beute geschnitten haben, spritzen sie Speichel in die Wunde. Der Speichel enthält ein Nervengift, das die Beute lähmt. Außerdem enthält er unterschiedliche Enzyme, von denen Chitinasen den Panzer der Beute auflösen und Proteasen ihre inneren Organe verflüssigen, so dass der Krake sie anschließend aufsaugen kann.

Kiemen und Atmung

Kopffüßer sind Kiemenatmer, sie gehören zu denjenigen Weichtiergruppen, die im Verlaufe ihrer Evolution nie das Wasser verlassen haben.

Die rezenten Kopffüßer haben zwei Kiemen. Nur die urtümlichen Perlboote (Nautilus) besitzen vier Kiemen und werden daher als Vierkiemer (Tetrabranchiata oder Nautiloida) im Gegensatz zu den Zweikiemern (Dibranchiata oder Coleoida) bezeichnet. Vier Kiemen und die Tatsache, dass Nautilus noch eine urtümliche Schale besitzt, machen ihn neben anderen urtümlichen Merkmalen (zum Beispiel seine urtümlichen linsenlosen Lochkameraaugen) zu einem lebenden Fossil.

Kopffüßer haben mehrere Herzen. Ein Hauptherz übernimmt den Transport des Blutes im weitgehend geschlossenen Blutkreislauf, zwei Kiemenherzen wirken unterstützend. Der geschlossene Blutkreislauf stellt im Gegensatz zu den offenen Blutkreisläufen der übrigen Weichtierklassen eine Weiterentwicklung im Rahmen der Evolution der Kopffüßer dar.

Fortbewegung und Verteidigung

  Rückstoßantrieb eines Kalmars.

Manche Tintenfische (z.B. der Krake) wandern auf ihren Fangarmen auf dem Ozeanboden entlang. Andere, wie die Sepia, bewegen sich mit Hilfe ihrer Flossensäume fort, die sich am Rand des Mantels befinden. Vor allem, wenn sie flüchten müssen, aber im Fall der Kalmare auch für die normale Fortbewegung, pressen Tintenfische aus der Mantelhöhle Wasser aus und nutzen den Rückstoß für eine Rückwärtsbewegung, die erheblich schneller ist, als die Fortbewegung mit den Flossensäumen. Den Sipho können die Kopffüßer dabei als Steuerorgan nutzen, indem sie den Wasserstrom aus der Mantelhöhle damit lenken.

Zur Verteidigung geben die Tintenfische eine Wolke Tinte ins Wasser ab. Das verwirrt den Angreifer, behindert auch seine Geruchsorgane, so dass er sich nicht orientieren kann und flüchten dann aus der Gefahrenzone. Manche Tintenfische nutzen ihre Tintendrüse auch, um ihre Beute zu verwirren und sie anschließend aus dem Hinterhalt anzugreifen.

Manche Kopffüßer sind auch giftig: Vordringlich wird das Gift z.B. des Blauringkraken, genutzt, um die Beute zu lähmen. Auch zur Verteidigung ist es jedoch sehr nützlich. Blauringkraken, die um Australien vorkommen, sind so giftig wie Schlangen. Anders als diese stellen sie ihr Gift aber nicht selbst her. Sie nutzen dafür symbiotische Bakterien, die Tetrodoxin herstellen können, ein Gift, das auch Kugelfische und giftige Schnecken, wie die Seitenkiemerschnecken, einsetzen.

Farbveränderung und Tarnung


Auf diesem Bild ist ein Tintenfisch (Sepia) versteckt.
 

Viele Tintenfische können auch ihre Farbe verändern. Da sie einzelne Pigmentzellen (Chromatophoren) steuern können, sind sie imstande, unterschiedliche Muster zu erzeugen. Beispielsweise haben paarungsbereite Tintenfische in der Fortpflanzungszeit eine andere Farbe, als wenn sie nicht paarungsbereit sind. Natürlich nutzen Tintenfische ihre Fähigkeit, die Farbe zu verändern, auch zur Tarnung vor Feinden und bei der Jagd. Ein Octopus, den man unter Wasser auf ein Schachbrett setzte, stellte das Muster nach, um sich zu verstecken. Besonders interessant daran ist, dass Kraken keine Farben sehen können, obwohl ihre Augen sehr hoch entwickelt sind.

Fortpflanzung

 
Schlüpfen der Krakenlarven. Photo: Jim Cosgrove.

Zur Fortpflanzung überträgt der männliche Tintenfisch Samenpakete (Spermatophoren) in die Mantelhöhle des Weibchens. Kraken entwickeln dazu einen besonderen Arm, den Hectocotylus. Perlboote hingegen besitzen dazu ein Begattungsorgan, das aus vier verschmolzenen Tentakeln besteht und als Spadix bezeichnet wird. Es befindet sich neben dem Mund inmitten der übrigen etwa 90 Tentakel.

Das Weibchen legt anschließend eine Anzahl Eier, oft in einem festen Paket, aus denen fertige kleine Tintenfische schlüpfen. Bei höher entwickelten Kopffüßern, wie beispielsweise dem großen Octopus, bewacht das Weibchen sogar ihre Gelege.

Feinde


Der Meeraal (Conger conger) lebt vorwiegend von
Tintenfischen. Photo: Dubois.
 

Kopffüßer sind im Meer sowohl Jäger, als auch Gejagte. Zu ihrer Lieblingsbeute gehören Fische und Krustentiere. Die nahrhaften Weichtiere werden aber auch von vielen anderen Meerestieren gejagt. Zahlreiche Fische, z.B. Muränen, Meeraale, Haie, aber auch Zahnwale, von den Delfinen bis hin zu großen Walen, wie dem Pottwal, reichern ihren Speiseplan mit Kopffüßern an. Pottwale tauchen in große Tiefen auf der Jagd nach den Riesenkalmaren der Tiefsee. Bis zu 18 m große Exemplare dieser Tintenfischgruppe kommen im Nordatlantik vor. Man hat nach den Narben, die Saugnäpfe von Riesenkalmaren am Kopf von Pottwalen hinterlassen haben, auf die Größe dieser Tintenfische geschlossen und kam zum Schluss, dass es in der Tiefsee, im Jagdrevier des Pottwals, noch größere Exemplare geben dürfte. Man hat im Magen auch Teile von Fangarmen gefunden, die zu ähnlichen Erkenntnissen führen. Allerdings sind derartige Ergebnisse nur bedingt verlässlich, da Wale natürlich wachsen und sich zum Teil auch ihre Narben dabei vergrößern. Und so wird man wahrscheinlich niemals genau erfahren, wie groß Kraken und andere Kopffüßer wirklich werden.

Nutzung von Kopffüßern durch den Menschen

 
Krake (Octopus) auf dem Naschmarkt in Wien.
Bild: Robert Nordsieck.

Tintenfische dienen dem Menschen vorwiegend als Nahrung. In der Küche unterschiedlicher am Meer liegender Länder spielen Kalmare und andere Kopffüßer eine wichtige Rolle. Zusätzlich werden Kopffüßer als Köder für die Fischerei eingesetzt.

Die Tintenflüssigkeit findet zusätzlich Anwendung in der Kosmetikindustrie. Ein Einsatz, wie in früheren Zeiten zur Kolorierung von Filmen (Sepia-Braun) ist heute im Zeitalter des Farbfilms, nicht mehr aktuell. Allerdings wird die Tinte der Sepia zum Einfärben von Nudeln (Nero di Seppia) benutzt.

Der Schulp der Tintenfische (Sepia) wird als Wetzstein und Kalkreservoir für Käfigvögel verwendet.

Tatsächlich findet noch weitere Forschung auf dem Gebiet der Physiologie der Kopffüßer statt. Beispielsweise gibt es im Nervensystem von Kalmaren ein Enzym, das Nervengase unschädlich machen kann. Zusätzlich sind Kopffüßer als Untersuchungsobjekte von Bedeutung für die Neurobiologie und die Verhaltensforschung.

 

Inzwischen hat man heraus gefunden, dass abgetrennte Arme von Kraken weiterhin autonom funktionieren können, weil sie über eigene Nervenknoten verfügen. Bewegungsimpulse werden vom Gehirn an den Arm gesendet und lösen dort autonom gespeicherte neuronale Reaktionen aus, die die Bewegung des Armes steuern. Für den Menschen stellen diese Erkenntnisse zum Beispiel interessante Aussichten für die Roboterwissenschaft dar: Während ein menschlicher Körper aufgrund seiner geringen Flexibilität und der wenigen anatomisch möglichen Bewegungen als Vorbild für einen Roboter weniger interessant ist, könnte ein Krake, besonders mit der autonomen Funktion der Arme, interessante Möglichkeiten darstellen.

Mythen und Legenden

Die Legende von dem vielarmigen Seeungeheuer, das in den Tiefen des Meeres auf den unachtsamen Seemann lauert, ist wahrscheinlich so alt wie die Seefahrt selbst. Lange bevor der schwedische Bischof Olaus Magnus zu Beginn des 16. Jahrhunderts zum ersten Mal den Kraken erwähnt, hat schon Homer im 7. Jahrhundert vor Christus in seiner Odyssee die Legende von der Scylla verarbeitet, einem vielarmigen Seeungeheuer, dass, mit dem Hinterleib in einem Felsen sitzend, mit den Armen Seeleute aus den vorbei fahrenden Schiffen angelt. Olaus Magnus hat über 2000 Jahre später in seiner Naturgeschichte der nordischen Völker die Legende des Kraken bearbeitet, vom dem ihm die norwegischen Fischer erzählten, denen er auf seinen Reisen begegnete. Ähnliche Berichte stammen aus etwas späterer Zeit von Egede und Pontoppidan.

Riesenkraken (Enteroctopus) sind der Wissenschaft heute zur Genüge bekannt - die größten leben an der amerikanischen Westküste.

Eines der letzten ungelösten Geheimnisse der Erde ist jedoch der Riesenkalmar, der immer wieder Gegenstand zur Diskussion gibt. Wie groß wird der Riesenkalmar wirklich? Immerhin spricht man von Größen bis 25 Meter und mehrere Tonnen Gewicht! Unlängst auf alle Fälle wurde wieder einmal ein Riesenkalmar an der australischen Küste angeschwemmt, "nur" 15 Meter groß.

Interessant ist hier auch, dass die Autoren der entsprechenden Artikel immer noch nicht Krake und Kalmar auseinander halten können. Doch das ist nur ein kleiner Teil des Geheimnisses...