Seeschmetterlinge und See-Engel Pteropoda Cuvier, 1804	This page in English!

Einleitung

Unterschiedliche Pteropoda aus Katalonien ( Vergrößern!). Quelle:  Vidal-Miralles, J., et al (2024) (Link).
Flügelschnecken als Aliens? Ihr alienartiges Aussehen hat den Flügelschnecken auch einen Platz in der Popkultur eingebracht. So erinnern z.B. die Vorlonen in der TV-Serie Babylon 5 außerhalb ihrer Rüstung sehr an einen See-Engel. The Babylon Project: Vorlon.

Die als Seeschmetterlinge und See-Engel bezeichneten winzigen meereslebenden Kreaturen gehören zur Gruppe der Flügelfüßer oder Flügelschnecken (Pteropoda), einer erstaunlichen Gruppe meereslebender Schnecken, die im Gegensatz zur Mehrzahl ihrer Verwandten nicht am Ozeanboden leben, sondern freischwimmend in der oberflächennahen Schicht des Ozeans bis in einer Wassertiefe von etwa 25 m leben.

Im Gegensatz zu vielen anderen Arten der Meeresschnecken, die teilweise riesenhaften Ausmaße erreichen, wie etwa die Große Rüsselschnecke (Syrinx aruana), sind Flügelschnecken sehr klein, um nicht zu sagen winzig: Die meisten Arten sind unter 1 cm groß. Als Teil des Zooplanktons erfüllen sie eine wichtige Aufgabe innerhalb des marinen Nahrungsnetzwerks. Im Gegensatz zu anderen Schnecken, die nur als Veliger-Larven Teil des Planktons sind (Meroplankton), trifft dies auf die Flügelschnecken zeitlebens zu, man bezeichnet sie daher auch als Holoplankton.

Klasse Gastropoda Cuvier, 1795 Unterklasse Heterobranchia Infraklasse Euthyneura Subterklasse Tectipleura Ordnung Pteropoda Cuvier, 1804 Unterordnung Thecosomata Infraordnung Euthecosomata Familie Limacinidae J. E. Gray, 1840 Infraordnung Pseudothecosomata Unterordnung Gymnosomata Familie Clionidae Rafinesque, 1815 Quellen: MolluscaBase (2026). Pteropoda Cuvier, 1804. Peijnenburg et al. (2020) (Link).

Heute teilt man die Flügelfüßer vor allem in zwei große Gruppen ein. Neben den See-Engeln (Gymnosomata) sind dies vor allem die Seeschmetterlinge (Thecosomata oder Euthecosomata). Optisch unterscheiden sie sich vor allem dadurch, dass Seeschmetterlinge noch eine dünne, durchsichtige Schale besitzen, während die See-Engel die ihre vollständig zurück gebildet haben.

Ihre Fortbewegung innerhalb der Wassersäule findet mit Hilfe seitlicher Auswüchse des Fußes statt, der so genannten Parapodien, die sie in einer wellenförmigen Bewegung nutzen. Diese Parapodien haben den Flügelschnecken ihren wissenschaftlichen Namen Pteropoda eingebracht, den Cuvier 1804 geprägt hat und der sich aus den griechischen Wörtern für Flügel, πτερόν (pterón) und Fuß, πούς (poús), zusammensetzt, also wörtlich Flügelfüßer bedeutet.

Erste Fossilien von Pteropoden sind aus der frühen Kreidezeit vor ca. 133 Mio. Jahren bekannt. Man geht davon aus, dass die Aufspaltung in  die heute bekannten wichtigsten Entwicklungslinien im Verlauf der mittleren bis späten Kreidezeit stattgefunden hat. Das älteste bekannte Fossil einer Flügelschnecke gehört zu den Seeschmetterlingen (Limacinidae) und stammt aus der Oberkreide, dem Campanian der zum amerikanischen Bundesstaat Washington gehörenden San Juan Inseln ( Geologische Zeitalter).

		Peijnenburg, K.T.C.A.; Janssen, A.W.; Wall-Palmer, D.; Goetze, E.; Maas, A.E.; Todd, J.A.; Marlétaz, F. (2020): "The origin and diversification of pteropods precede past perturbations in the Earth's carbon cycle". Proc. Nat. Ac. Sci. USA 117 (41): 25609 - 25617 (Link).
		Vidal-Miralles, J.; Kohnert, P., Monte, M.; Salvador, X.; Schrödl, M.; Moles, J. (2024): "Between sea angels and butterflies: A global phylogeny of pelagic pteropod molluscs". Mol. Phyl. & Ev. 201 (Link).
		MolluscaBase (2026). Pteropoda Cuvier, 1804.
		Wikipedia (Englisch): Pteropoda.

Seeschmetterlinge (Euthecosomata)

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Diacria trispinosa, Cavoliniidae. Sargasso-See. Bild: Russ Hopcroft (CMarZ).

Seeschmetterlinge gehören zu den häufigsten Schnecken überhaupt, da sie als Teil des Zooplanktons in sehr großer Zahl auftreten. Systematisch werden sie als Thecosomata, aktueller und vor allem spezifischer auch als Euthecosomata bezeichnet. Beide Namen gehen auf die griechischen Begriffe θήκη (thḗkē) für "Gehäuse" und σῶμα (sôma) für "Körper" zurück. Und tatsächlich unterscheiden sie sich von der zweiten großen Gruppe innerhalb der Flügelschnecken, den See-Engeln (Gymnosomata) dadurch, dass sie noch immer eine dünnwandige und durchsichtige, aber dennoch kalkhaltige Schale besitzen.

Diese kann unterschiedliche Formen haben, lang gestreckt sein oder gewunden, konzentrisch oder zu einer Seite gewunden (siehe Bild oben rechts). Wie bereits erwähnt, leben Seeschmetterlinge als Teil des Zooplanktons im oberen Bereich der Wassersäule, bis in einer Tiefe von etwa 25 m. Ihr teilweise massenhaftes Auftreten wird zum Teil auch in den Medien bemerkt, wie in einem jüngst aufgetretenen Fall, als Badegäste und Surfer meinten, Fiberglasfasern im Wasser zu bemerken. Biologen, die das Phänomen untersuchten, konnten aufklären, dass es sich um eine große Zahl von Seeschmetterlingen im Wasser handelte.

Jace Tunnell: "Millions of sea butterflies are washing up on Texas beaches". (Texas Standard, Corpus Christi, 03.09.2026).

Cuvierina columnella, Cavoliniidae. Sargasso-See. Bild: Russ Hopcroft (CMarZ).

Manche Arten der Seeschmetterlinge fangen ihre Nahrung mit Hilfe eines etwa 5 cm großes Schleimnetzes, das sie bei Gefahr im Verzuge abwerfen können. Ähnlich wie Perlboote (Nautilus) wandern sie im Tagesverlauf ihrer Nahrung folgend auf und ab; während sie tagsüber im tieferen Wasser verbringen, halten sie sich nachts vor allem an der Oberfläche auf.

Insofern sind Seeschmetterlinge auch aus mehreren Gründen ein wichtiger Teil der Nahrungskette, da sie einerseits als Zeil des Zooplanktons zur Nahrungsquelle vieler Tiere, wie Seevögeln, Walen und Fischen gehören, zum anderen aber aufgrund ihrer großen Zahl auch eine der bedeutendsten Kalkquellen im Ozean darstellen. Für die zweite große Gruppe der Flügelschnecken, die See-Engel (Gymnosomata), bilden sie außerdem die einzige bekannte Nahrungsquelle.

Die Seeschmetterlinge werden durch die zunehmende Versauerung des Meerwassers messbar in Mitleidenschaft gezogen. Zwar ist ihre Schale dünn und oftmals auch flexibel, aber dennoch kalkhaltig (was das Gefühl von Fiberglas bei einem Auftreten einer großen Zahl spitzschaliger Seeschmetterlinge erklärt, s.o.). Ebenso wie bei landlebenden Schneckenarten wird der Kalk besonders in einer Umgebung mit zu niedrigem pH-Wert gelöst und die Schale beschädigt oder zerstört. Zum einen wird dies auf der Grundlage des zunehmenden Kohlendioxid-Gehalts der Atmosphäre erklärt, zum anderen entsteht eine Übersäuerung des Meerwassers auch durch die Einleitung von Schadstoffen. Mittleriweile geht man davon aus, dass bis 2050 in manchen Teilen der Erde die Schalen tragenden Seeschmetterlinge aussterben könnten.

		Klussmann-Kolb, A.; Dinapoli, A. (2006): "Systematic position of the pelagic Thecosomata and Gymnosomata within Opisthobranchia (Mollusca, Gastropoda) - revival of the Pteropoda". Journal of Zoological Systematics and Evolutionary Research 44: 118 (Abstract).
		Robert Stansfield: Sea Butterfly, Pteropod. (Facebook Video).
		Sulpis, O.; Agrawal, P.; Wolthers, M. et al. (2022): "Aragonite dissolution protects calcite at the seafloor". Nat. Commun. 13, 1104. (Link).

See-Engel oder Ruderschnecken (Gymnosomata)

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Clione limacina, Clionidae. Nordmeer. Bild: Kevin Raskoff (Quelle).

Vom Gymnasion zu den Gymnospermen... Das griechische Adjektiv γυμνός (gymnós) findet sich in verschiedenen heutigen Ausdrücken wieder: Der deutsche Begriff "Gymnasium" für eine höhere Schule hat eigentlich eine ganz andere Herkunft: Wie im Englischen noch immer gebräuchlich, war das "gymnasion" eigentlich der Sportplatz: Und im Griechenland der Antike wurde Sport unbekleidet betrieben. Das Adjektiv findet man jedoch auch in der Botanik, wie zum Beispiel bei den Gymnospermae, also den Nacktsamigen Pflanzen, zu denen die Coniferopsida mit den Nadelbäumen gehören, sowie außerdem die Gruppen der Cycadopsida und der Gingkoopsida. Wikipedia: Nacktsamige Pflanzen.

Nackte Seeschmetterlinge? Vor allem auf Englisch werden See-Engel oftmals auch als "Naked Sea Butterflies" bezeichnet - eine eher fragwürdige Bezeichnung, da Seeschmetterlinge eine zwar verwandte, aber dennoch deutlich unterschiedliche Gruppe darstellen. Nackter Seeschmetterling (Clione limacina) auf INaturalist.

Die andere große Gruppe innerhalb der Flügelschnecken sind die so genannten See-Engel (Gymnosomata). Auch ihr Name stammt aus dem Griechischen: γυμνός (gymnós) bedeutet "nackt", und σῶμα (sôma) bedeutet, wie oben bereits erwähnt, "Körper". Und tatsächlich fehlt zumindest erwachsenen See-Engeln jede Form von Schale, selbst eine so weitgehend reduzierte, wie bei vielen Seeschmetterlingen.

Mit ihren kleinen, jedoch deutlich erkennbaren, flossenförmigen Parapodien (s. o.) erinnern die winzigen Schnecken an Engel, was ihnen ihren Trivialnamen verschafft hat. Um sich fortzubewegen, führen sie mit den Parapodien eine ruderartige Bewegung aus, die ihnen im Deutschen auch den ebenfalls gebräuchlichen Namen "Ruderschnecken" eingebracht hat.

Während See-Engel in Ruhephasen etwa ein bis zweimal in der Minute mit den Parapodien schlagen und sich recht langsam bewegen, können sie sich auf der Jagd kurzfristig auch deutlich schneller bewegen: Man hat eine maximale Geschwindigkeit von bis zu 10 cm/s beobachtet.

Viele Arten erähren sich fast ausschließlich von ihren schalentragenden Verwandten, den Seeschmetterlingen, manche außerdem von anderen Formen von Zooplankton, und so haben sie sich oftmals gemeinsam mit diesen entwickelt, Größe und Verhalten sind dem ihrer Beute angepasst. Verglichen mit den Seeschmetterlingen werden See-Engel ein wenig größer - die größte Art, Cione limacina, erreicht eine maximale Größe von etwa 5 cm. Die Arten der sechs Familien von See-Engeln, die in wärmeren Gewässern vorkommen, sind allerdings deutlich kleiner.

Ein See-Engel (Clione limacina) beim Beutefang. Gut sichtbar: Die fang- armähnlichen Bukkal-Kegel: Qikiqtaaluk Region, Nunavut Territory, Kanada. Bild: Gail Ashton (iNaturalist) Vergrößern!

Bei der Jagd auf ihre bevorzugte Beute, die Seeschmetterlinge, kommt vielen See-Engelarten, wie Clione limacina, zustatten, dass sie sich deutlich schneller fortbewegen können. Es gibt allerdings durchaus auch unterschiedliche Jagdstrategien: Während manche Arten aktiv ihre Beute jagen, sind andere Arten vor allem Lauerjäger. Dabei nutzen sie z.B. die Jagdmethode ihrer Beute und lassen sich vom Fangnetz (s.o.) des Seeschmetterlings einfangen, den anschließend beim Einholen des Netzes eine böse Überraschung erwartet.

Sehr interessant ist dabei die Methode, mit der manche Arten der See-Engel ihre Beute fangen: Am Kopf besitzen sie spezialisierte, fangarmähnliche Mundanhänge, die man als Bukkal- oder Oralkegel (buccal or oral cones) bezeichnet. Diese können blitzartig ausgestreckt werden, um die Beute zu ergreifen und in die Mundöffnung zu ziehen (siehe Bild rechts). Anschließend wird die Beute herumgedreht, so dass das Gehäuse mit der Radula erreicht werden kann. Mit Hilfe aus Chitin bestehender Haken wird der Körper des Seeschmetterling dann aus der Schale gezogen und verschlungen - ein Vorgang, der in zwei Minuten vorüber sein kann.

Beim ruhigen Tier (siehe Bild links) sind die Fangarme hingegen nicht zu sehen - sie kommen nur beim Fangen der Beute zum Einsatz.

The Deadly Sea Angels: Video von SciShow auf YouTube.

The Real Life Angel: ZoneA auf Youtube.

Um selbst vor Fressfeinden geschützt zu sein, produziert der Antarktische See-Engel (Clione antarctica) einen Abwehrstoff namens Pteroenon (Bryan et al, 1995). Flohkrebse (Hyperiella dilatata) wiederum nutzen dies aus, indem sie einen See-Engel aus der großen Zahl herausfangen und diesen mit sich herumtragen, um sich so selbst gegen Fressfeinde zu schützen. Antarktische See-Engel kommen zum Teil in Dichten von bis zu 300 Individuen pro Kubikmeter Meerwasser vor.

		Bill Rudman: Clione antarctica auf seaslugforum.net.
		Bryan, P.J.; Yoshida, W.Y.; McClintock, J.B. et al. (1995): "Ecological role for pteroenone, a novel antifeedant from the conspicuous antarctic pteropod Clione antarctica (Gymnosomata: Gastropoda)". Marine Biology 122, 271–277 (Abstract).
		Neuweiler, G.; Heldmaier, G.: "Vergleichende Tierphysiologie", Springer-Verlag 2003; S. 132.
		MolluscaBase (2025): Clione antarctica E. A. Smith, 1902.
		Monterey Bay Aquarium: Sea Angel (Clione sp.).

See-Engel sind protandrische Zwitter, d.h. sie beginnen ihr Leben als Männchen und verwandeln sich später im Leben in ein Weibchen, ähnlich wie das etwa auch bei Clownfischen der Fall ist. Bei der Paarung führen sie einen Paarungstanz durch, der bis zu vier Stunden andauern kann und bei dem die beiden Tiere zusammenhängen. Zwanzig bis dreißig Eier werden nach der Befruchtung in einer gelatinösen Masse gelegt oder bei manchen Arten auch ins umgebende Wasser entlassen. Wenn sie als Larven schlüpfen, haben See-Engel noch eine kleine, fingerhutförmige Schale. Diese verlieren sie jedoch bei der späteren Metamorphose zum Adultstadium. Dabei verlängert sich auch der Körper und die Parapodien werden ausgebildet.

Bec Crew: Sea angels are mind-bogglingly weird auf Australian Geographic.
Danielle Olson: Angels of the Sea (Smithsonian Museum of Natural History: Ocean Life).
Watch These Adorable Sea Creatures’ Graceful Mating Dance: NatGeoAnimals auf YouTube.

Aufgrund ihres weitgehend durchsichtigen Körpers sind See-Engel im Wasser gut getarnt. Die auffällig gefärbten inneren Organe, vor allem die Fortpflanzungsorgane (Gonaden) und der Verdauungstrakt, sind aber dennoch gut zu sehen.

Auch die See-Engel werden durch die bereits geschilderte Versauerung des Meerwassers beeinträchtigt. Zum einen geschieht das unmittelbar, zum anderen mittelbar, da viele Arten der See-Engel fast ausschließlich von Seeschmetterlingen. Falls diese Nahrungsquelle aufgrund der Veränderung der Wasserqualität zurück gehen würde, würde dies ebenfalls entsprechende Folgen für die betreffenden Arten der See-Engel bedeuten.

Sea Angels Are Going Extinct ...It's Not Why You Think: The Curious Current auf YouTube.

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Letzte Änderung: 19.09.2026 (Robert Nordsieck).
Letzter Link-Check: 03.09.2026.