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Bänderschnecken (Cepaea Held 1838)

Einleitung

Fünfbändriges Exemplar der Gartenbänderschnecke (Cepaea hortensis). Bild: Robert Nordsieck.

	Gartenbänderschnecke (Cepaea hortensis, vorne) und Hain- bänderschnecke (Cepaea nemoralis). Bild: Robert Nordsieck.
	Gartenbänderschnecke (links) und gerippte Bänderschnecke (Caucasotachea vindobonensis). Bild: Robert Nordsieck.

Die farbenfrohe Schalenvielfalt der kleinen bis mittelgroßen Schneckenarten aus der Familie der Schnirkelschnecken (Helicidae), die wegen ihrer charakteristischen Längsbänder als Bänderschnecken bezeichnet werden, ist selbst für die Klasse der Schnecken (Gastropoda) erstaunlich, obwohl es vor allem unter den marinen Arten der Schnecken zahlreiche sehr farbenfrohe Arten gibt.

Bänderschnecken der Gattung Cepaea (Held 1838) gibt es in Mitteleuropa vier verschiedene Arten, von denen die beiden am weitesten verbreiteten und bekanntesten Arten die größere Hainbänderschnecke oder Schwarzmündige Bänderschnecke (Cepaea nemoralis) und die kleinere Gartenbänderschnecke oder Weißmündige Bänderschnecke (Cepaea hortensis) sind. Beide unterscheiden sich durch ihre Größe und durch die charakteristische Farbe ihrer Mündungslippe. Die beiden weiteren Arten sind die Bergbänderschnecke (Macularia sylvatica), die von den höheren Lagen der Schweiz (über 500 m NN) bis ins Oberrheintal vorkommt und die Gerippte Bänderschnecke (Caucasotachea vindobonensis), deren Verbreitungsgebiet sich im Osten anschließt und sich vom Raum um Wien (wie der Name schon sagt) und dem übrigen Ostösterreich bis auf den Balkan und in das Schwarzmeergebiet erstreckt.

Helicidae II (Helicinae): Bänderschnecken, Weinbergschnecken und ihre nächsten Verwandten.

Während die Bergbänderschnecke und auch die Gerippte Bänderschnecke im Wesentlichen ein optisch einheitliches Bild bieten, zeichnen sich aber die Schalen der beiden zuerst genannten Bänderschneckenarten durch eine sehr große Farben- und Formenvielfalt aus.

Man kann mehrere Grundfarben zwischen Gelb, Rosafarben bis Rot und Braun unterscheiden, ebenso aber mehrere Arten der Bänderung, von ungebänderten Formen über einfach gebänderte Exemplare bis hin zu mehrfach (meist fünffach) gebänderten Tieren. Trotz ihrer äußerlichen Verschiedenheit kann man aber anatomisch, beispielsweise durch Betrachtung des Genitalapparats und des Liebespfeils, ganz klar nachweisen, dass es sich um Angehörige derselben Art handelt, dass also eine fünffach gebänderte Hainbänderschnecke (Cepaea nemoralis) mit einer ungebänderten und anders gefärbten anderen Hainbänderschnecke näher verwandt ist, als beispielsweise mit einer ebenfalls fünffach gebänderten Gartenbänderschnecke (Cepaea hortensis).

Hainbänderschnecke (Cepaea nemoralis). Oben links: Zwei gebänderte Varianten (gelb und rosa). Oben rechts: Drei verschie- dene Farbvarianten. Unten links: Unterschiedliche Rot-Töne. Unten rechts: Braunrosa gefärbtes Exemplar. Bild: Robert Nordsieck.

Variationen der Gartenbänderschnecke (Cepaea hortensis).
Variationen der Hainbänderschnecke (Cepaea nemoralis).

Wie nun ist diese in den Reihen der einheimischen Landlungenschnecken (Stylommatophora) einzigartige Farbenvielfalt entstanden?

Genetik der Bänderschnecken

Gen Merkmal Allele C Grundfarbe des Gehäuses CB Braun CDP Dunkelrosa CPP Blassrosa CFP Schwach rosa CDY Dunkelgelb CPY Blassgelb B Bänderung B0 Ungebändert BB Gebändert T1: Kombiniert vererbte Merkmale der Gehäusefärbung bei der Hainbänder- schnecke (Cepea nemoralis). Dominanz von oben nach unten.
Gen Merkmal Allele U Unterdrückung der Bänder 1, 2, 4 und 5 (einbändrig) U3 Ein Band U- Unverändert T Unterdrückung der Bänder 1 und 2 (dreibändrig) T345 Drei Bänder T- Unverändert T2: Unabhängig vererbte Merkmale der Gehäusefärbung bei der Hainbän- derschnecke (Cepea nemoralis).  Dominanz von oben nach unten. Vollständige Auflistung (neues Fenster).

Die Weitergabe der Gehäusefarbe bei Bänderschnecken hat genetische Grundlagen, sie beruht auf den Prinzipien der Vererbungslehre. Dass der Polymorphismus (Formenvielfalt) der Bänderschnecken auf Mendelschen Regeln von Dominanz und Rezessivität beruht, hat man bereits zu Beginn des 19. Jhd. (Lang, 1904, 1908) beweisen können. Seitdem gilt die Gehäusefarbe von Bänderschnecken als eines der ersten grundsätzlichen Beispiele für Mendelsche Genetik im Tierreich. Die Mendelschen Regeln können jedoch die Vererbung der Gehäusefarbe bei Bänderschnecken nicht vollkommen erklären. Umfassende Kreuzungsexperimente seit den 50er Jahren (vgl. entsprechende Beschreibungen bei Murray, 1975) haben erst das heutige Bild ergeben können.

Rosafarbenes Exemplar der Hainbänderschnecke (Cepaea nemoralis). Bild: Robert Nordsieck.

Mehrere Gene der Gehäusefarbe der Hainbänderschnecke (Cepaea nemoralis) befinden sich auf demselben Chromosom, werden also meist kombiniert vererbt. Dazu gehört das Gen C für die Gehäusegrundfarbe, das man mit mehreren Allelen beschreiben kann, darunter braun, rosa in mehreren Abstufungen und gelb. Ein weiteres Gen auf demselben Chromosom ist das Gen B für die Bänderung des Gehäuses mit zwei Allelen, nämlich B⁰ für ein ungebändertes Gehäuse und B^B für ein gebändertes Gehäuse. Weitere Gene auf diesem Chromosom umfassen das Gen I für unterbrochene (getüpfelte) Bänder, S für ausgedehnte Bänder und P für die Pigmentierung der Bänder und der Mündungslippe, die bei der Hainbänderschnecke arttypisch dunkelbraun, hellbraun oder sogar weiß oder durchscheinend sein können.

Weitere Gene befinden sich auf anderen Chromosomen, da sie unabhängig von den oben genannten Genen vererbt werden, und, soweit der Stand der Information diesen Schluss zulässt, auch unabhängig voneinander. Dazu gehören die Gene U für die Unterdrückung des 1., 2., 4. und 5. Bandes (dadurch wird eine fünffach gebänderte Hainbänderschnecke zu einer einfach gebänderten, bei der nur das mittlere Band sichtbar ist), T für die Unterdrückung des 1. und 2. Bandes, D für die Pigmentation der Haut des Weichkörpers, Q für die Stärke der Pigmentation, R für graduelle Verdunkelung der Bänderfarbe vom Apex zur Mündungslippe und O für orangefarbene Bänder.

Wie die Tabellen T1 für die kombiniert vererbten Merkmale und T2 für die unabhängig vererbten Merkmale zeigen, bestehen einigermaßen klare Dominanzverhältnisse bei den Genen C (braun dominant über rosa, das wieder dominant ist über gelb) und B (ungebändert dominant über gebändert), sowie U (die einfach gebänderte Variante ist dominant über die fünffach gebänderte Variante). Klare Dominanzverhältnisse bestehen auch bei den übrigen Genen.

Unsicher ist die Dominanz zwischen den verschiedenen Graden der Rosafärbung. Diese sind im Feldversuch aber ohnehin schwer zu ermitteln. Grundsätzlich kann man die Gehäusefarbe einer Bänderschnecke am sichersten auf der Unterseite nahe des Nabels ermitteln. Manchmal muss dazu die Schalenhaut (Periostracum) abgeschabt werden.

Nach den Erkenntnissen dieser genetischen Untersuchungen müssten also in der Natur vorwiegend braune ungebänderte Hainbänderschnecken vorkommen.

	D1: Auszählung von Bänderschnecken (Cepaea nemoralis) an einer Mauer in Bad Kreuznach.
	D2: Auszählung von Bänderschnecken (Cepaea nemoralis) an einer Mauer in Berlin-Dahlem.

Fünfbändriges Exemplar der Hainbänderschnecke - nicht weni- ger als drei rezessive Merkmale! Bild: Robert Nordsieck.

Nebenstehendes Ergebnis einer Auszählung von Hainbänderschnecken im Rahmen des Evolution Megalabs (s. u.) in Bad Kreuznach (Nordsieck, R., 2009, Schaubild D1) beweist aber, dass dies keineswegs der Fall ist. Von knapp 70 gezählten Schnecken an einer mit Efeu bewachsenen Mauer war die große Mehrzahl gelb und ungebändert, gefolgt von gelben, einfach gebänderten Schnecken und gelben, fünffach gebänderten Schnecken. Braun gefärbte Schnecken wurden gar nicht gefunden.

Statistisch wertvoller ist die Zählung einer größeren Anzahl von Bänderschnecken im Rahmen des Evolution Megalabs in Berlin (Brugsch, M. und Nordsieck, R., 2009, Schaubild D2) an einer vergleichbaren Mauer. Auch hier überwogen die gelben Schnecken erheblich (186 von 274 Schnecken, also etwa 2/3).

Allerdings war hier der größte Anteil (etwas weniger als die Hälfte der gezählten Schnecken) gelb und fünffach gebändert, eine Kombination von gleich drei rezessiven Merkmalen: gelb, gebändert und fünffach gebändert.

Selektion durch Fressfeinde

Dass die genetischen Grundlagen der Gehäusefärbung von Bänderschnecken in der Natur nicht zur Ausprägung kommen, hat ökologische Gründe.

Bänderschnecken, wie viele andere Schneckenarten, gehören zur bevorzugten Beute zahlreicher Vogelarten, unter anderem der Singdrossel (Turdus philomelos). Diese nach Sicht jagenden Tiere fangen und fressen natürlich vor allem diejenigen Schnecken, die sie in der Vegetation am besten erkennen können. Die besser getarnten Schnecken überleben und können sich fortpflanzen.

Singdrossel (Turdus philomelos), Jungtier. Bild: Rudolf Dick.

Besonders die heute relativ selten gewordenen Singdrosseln suchen sich einen besonderen Stein (auch einen Randstein oder ein Mauerstück) aus, auf dem sie die Gehäuse gefangener Bänderschnecken zertrümmern, um an den nahrhaften Inhalt zu kommen. Diese Steine erkennt man an der Vielzahl darum herum liegender Gehäusebruchstücke. Man spricht auch von einer Drosselschmiede.

Es hat sich erwiesen, dass dunkle Exemplare auf Untergründen mit wenig Vegetation am ehesten übersehen werden. Gelbe Exemplare verschwinden in hell beleuchteten offenen Graslandschaften, während die gebänderten und rosa gefärbten Varianten vor allem im Geäst von Büschen und Sträuchern am besten getarnt sind. Aufgrund der Vielzahl an Habitaten, die Bänderschnecken bewohnen, werden immer manche schlecht getarnten Formen gefangen und gefressen, die anderen, besser getarnten, überleben aber und sichern den Fortbestand der Art.

Zusätzlich findet auch eine jahreszeitlich unterschiedliche Selektion durch Fressfeinde statt. In den vegetationsarmen Jahreszeiten werden auffällig gefärbte Schnecken eher gefressen als unauffällig bräunliche, die ihrerseits wieder in den vegetationsreichen Jahreszeiten auffälligen sind und stärker ausgelesen werden.

Die entstehende Vielzahl an Gehäusefarben und –formen bezeichnet man, wie erwähnt, als Polymorphismus. Er hat, wie bereits geschildert, keine artbildende Funktion, vielmehr wird durch die Vielzahl an Farben und Formen die Überlebenschance der Art in ebenso vielfältigen unterschiedlichen Habitaten sicher gestellt.

Neben dem entscheidenden Vorteil der Tarnung in unterschiedlichen Lebensräumen sollte man nicht außer Acht lassen, dass die unterschiedlichen Farben von Bänderschneckengehäusen auch Auswirkungen auf die Reflektion von Sonnenlicht haben - der Meteorologe würde von Albedo sprechen. An den schwarz-weißen Gehäusen von Heideschnecken (z.B. Helicella itala und Xerolenta obvia) und Zebraschnecken (Zebrina detrita) kann man besonders gut erkennen, warum Schnecken warmer sonniger Lebensräume (xerophile Schneckenarten) helle Gehäuse haben. Braun gefärbte Bänderschnecken sind gegenüber ihren hell gefärbten Artgenossen an sonnigen Standorten entscheidend im Nachteil, da Verdunstung und infolgedessen Wasserverlust höher sind. So nimmt der Anteil gelber Varianten der schwarzmündigen Bänderschnecke nach Norden hin ab.

Während frisch aus dem Ei geschlüpfte Bänderschnecken interessanterweise noch ungebändert sind, stellen sich die Bänder erst wenige Wochen später ein.

Im Darwinjahr 2009 hatte es sich das bereits erwähnte internationale Projekt "Evolution Megalab" zur Aufgabe gemacht, mit Hilfe der Funde einiger Tausend freiwilliger Helfer (vgl. auch die Radiosendung "Sie lieben, was kriecht und krabbelt" des Deutschlandfunks vom Dezember 2009) die unterschiedlichen Formen von Bänderschnecken (vordringlich Cepaea nemoralis, aber auch Cepaea hortensis) in ihrem Verhältnis von unterschiedlichen Farben (gelb, rosa und braun), sowie Bänderungstypen (ungebändert, einfach und mehrfach gebändert) zu dokumentieren.

Diese Ergebnisse (wie im Schaubild D1 und D2 dargestellt) sollten anschließend mit historischen Ergebnissen, die vorwiegend aus dem Zeitraum zwischen 1950 und 1990 (also vor etwa 10 bis 30 Generationen von Bänderschnecken) verglichen werden, in der Hoffnung, einen Evolutionstrend darstellen zu können.

Film: Prof. Menno Schilthuizen vom Museum Naturalis in Leiden stellt das Evolution Megalab vor (Holländisch).

D3: Das Verhältnis von hellen zu dunklen, von gebänderten zu unge- bänderten Schalenvarianten von Cepaea nemoralis in Abhängigkeit vom Habitat: : Wald; : Hecke; : Wiese. Bild: Robert Nordsieck.

Eine Teil der historischen Fragestellung war in diesem Zusammenhang auch, ob der zunehmende Rückgang der Singdrossel (Turdus philomelos) aufgrund menschlicher Veränderung ihres Lebensraumes Folgen für die Selektion der Bänderschnecken durch Fressfeinde hatte und deren Entwicklung verändert hat. Wenn es nicht (mehr) die Singdrossel ist, die hier selektiv wirkt, dann ist es eine andere Vogelart oder möglicherweise ein bislang unbekannter Faktor. Auch klimatische Faktoren infolge der zunehmenden Erderwärmung ("global warming") sollten untersucht werden.

Die Veröffentlichung der Untersuchungsergebnisse hat ergeben, dass sich die Zusammensetzung des Farb- und Bänderungsspektrums bei der schwarzmündigen Bänderschnecke in der Tat verändert hat und dass dies in ungewöhnlich schneller Zeit geschehen ist.

Entgegen der Annahme hat der Anteil gelber Formen der schwarzmündigen Bänderschnecke, der Form mit der höchsten Albedo, aber nicht zugenommen, außer in offenen Dünen-Lebensräumen. Man geht davon aus, dass in anderen Lebensräumen die Anpassung an das zunehmend warme Klima in den gemäßigten Zonen (in Europa um 1,3 °C während des 20. Jahrhunderts, mit einer besonders starken Zunahme zwischen 1990 und 2009) also durch eine Veränderung des Verhaltens der Schnecken (thermoregulatives Verhalten, vgl. auch "Sinne und Sinnesorgane") stattgefunden hat. Bestätigt wurden jedoch, die schon zuvor bekannten Unterschiede zwischen der Verteilung heller und dunkler, gebänderter und ungebänderter Varianten in offenen und waldigen Standorten.

Die unerwartete Zunahme einfach gebänderter Varianten im Verhältnis zu den ungebänderten Varianten wird darauf zurück geführt, dass sich tatsächlich der Selektionsdruck durch Fressfeinde und das Mikroklima in den veränderten Lebensräumen gewandelt haben.

• Silvertown, J.; Cook, L.; Cameron, R.; Dodd, M.; McConway, K. et al. (2011): Citizen Science Reveals Unexpected Continental-Scale Evolutionary Change in a Model Organism. PLoS ONE 6 (4). (Link).
• Welt Online: "Schnecken sind hochflexible Überlebenskünstler" (30.04.2011, abgerufen 31.08.2022).

Der Erfolg der Bänderschnecken spricht für sich und der Farbenvielfalt scheinen nach, wie vor, nur wenige Grenzen gesetzt zu sein.

Weiter führende Informationen

	Schnirkelschnecken II: Helicinae: Bänderschnecken, Weinbergschnecken und ihre nächsten Verwandten.
	Benecke, M. (1995): Die rätselhaften Bänder der Cepaeae. Club Conchylia 27(1), pp. 59-62, 1995.
	Nordsieck, R. (2010): "Bänderschnecken - wenn Buntheit das Überleben sichert".
	Wimmer, W.: "Faszinierende Vielfalt vor der Haustür". - Naturschutzbund Deutschland e.V. (Abgerufen 31.08.2022).
	Naturschutzbund Deutschland (NABU): Sorgt Singdrossel für schnelle Evolution? Ergebnisse des europaweiten Schnecken-Projekts "Evolution MegaLab" (Abgerufen 31.08.2022).