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Geflügeltes Papierboot (Argonauta hians):  Komodo, Indonesien. Bild: Bvanant (iNaturalist) Bild vergrößern!

Inhalt

• Einleitung
• Beschreibung
  • Das Gehäuse
  • Paläontologie
• Lebensweise
  • Der Hectocotylus
• Arten und Verbreitung
• Links

Einleitung

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Die Papierboote (Argonautidae) sind eine verwunderlich anmutende Familie der Kopffüßer. Die englische Bezeichnung "paper nautilus" lässt annehmen, es handele sich um Verwandte der Perlboote (Nautilida), einer sehr alten Gruppe der Kopffüßer, die anders als die meisten heute lebenden Kopffüßer noch eine gewundene äußere Kalkschale besitzen und äußerlich mehr an einen fossilen Ammoniten erinnern, als an heutige Kraken oder Kalmare. Auf japanisch werden die Papierboote jedoch u.a. "Kaidako" (貝蛸) genannt, was wörtlich "Schalen-Oktopus" bedeutet.

Klasse Cephalopoda Cuvier, 1795 Überordnung Octopodiformes Ordnung Octopoda Unterordnung Cirrata Unterordnung Incirrata Überfamilie Argonautoidea Familie Argonautidae Argonauta argo Linnaeus, 1758 Argonauta hians [Lightfoot], 1786 Argonauta nodosus [Lightfoot], 1786 Argonauta nouryi Lorois, 1852 Überfamilie Octopodoidea Familie Octopodidae: z.B. Octopus vulgaris Linnaeus, 1758 Quelle: MolluscaBase (2025): Argonautidae Cantraine, 1841, vereinfacht.

In Wirklichkeit haben Papierboote nichts mit dem Nautilus zu tun, außer dass beide Kopffüßer sind. Vielmehr ähneln Papierboote tatsächlich eher einem Kraken, als irgendeinem anderen Kopffüßer. Und wie ihre Systematik (in vereinfachter Form vgl. Kasten rechts) zeigt, sind sie tatsächlich mit den Kraken verwandt, insofern als sie zur selben Ordnung, den Octopoda, gehören. Äußerlich ist dies vor allem auch daran zu erkennen, dass Papierboote, im Gegensatz zum Nautilus, nur acht Arme besitzen. Aber dennoch weisen Papierboote eine Reihe außergewöhnlicher Eigenschaften auf, die sie von allen anderen Krakenartigen unterscheiden, was ihre Einordnung in einer eigenen Überfamilie innerhalb der Zirrenlosen Kraken (Incirrata) erklärt.

Laut MolluscaBase (2025) gibt es heute noch vier rezente Arten in der Familie Argonautidae, die sämtlich zur Gattung Argonauta gehören, während die übrigen Gattungen und Arten ausgestorben sind. Fossile Argonauten sind jedoch nicht leicht zu finden, vermutlich, weil das dünnwandige Gehäuse nur schwer überdauert und erhalten bleibt. Fossile Funde sind seit dem Oligozän (vor 23 - 34 Mio. Jahren, vgl. Erdzeitalter) bekannt, vor allem aber aus dem Miozän (vor 5,3 - 23 Mio. Jahren) Japans, Zyperns und der Steiermark,

Beschreibung

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Weibliches Großes Papierboot (Argonauta argo): Teneriffa, Kanarische Inseln. Bild: Marc Martin Sola (iNaturalist). Vergrößerte Darstellung!

Zeichnung eines Perlboots von C. Merculiano in Jatta, G. (1896): " I Cefalopodi viventi nel Golfo di Napoli". (Link, Quelle).

Das Große Papierboot (Argonauta argo) ist die größte Art der Papierboote (Argonautidae). Papierboote zeigen einen deutlichen Sexualdimorphismus: Während das Weibchen bis zu 10 cm groß werden kann, wird das Männchen selten größer als 2 cm. Nur das Weibchen stellt kurz vor Erreichen der Geschlechtsreife ein bis zu 7 cm großes Gehäuse als Behälter für ihr Gelege her, während die Männchen kein Gehäuse bauen. Von anderen Arten der Papierboote lässt sich das Große Papierboot durch eine charakteristische Blaufärbung der beiden vorderen Arme und um die Augen herum identifizieren. Das Gehäuse weist eine Reihe kräftig ausgebildeter Knoten (Tuberkel) entlang des Kiels auf. Die Gehäusewand in leicht gerippt. Die Mündung des Gehäuses ist verdickt und kann deutliche Hörner aufweisen, die anderen Arten fehlen.

Argonauta argo gehört zu den Krakenartigen (Octopoda), erkenntlich daraus, dass es acht Arme besitzt, die jeweils zwei Reihen an Saugnäpfen aufweisen, im Gegensatz z.B. zu einem Nautilus, der sehr viel mehr (bis zu 90) Arme besitzt, die aber keine Saugnäpfe tragen. Das Papierboot ist ein pelagischer Kopffüßer, anders als seine Krakenverwandten, die vorwiegend am Ozeanboden leben. Man geht heute davon aus, dass sich die Papierboote schon früh in ihrer Evolutionsgeschichte von den übrigen, überwiegend benthisch lebenden Kraken (Octopoda) getrennt hat. Diese Tiere könnten daher einige Merkmale der Vorfahren der Oktopusse beibehalten haben. DNA-Untersuchungen sollen dazu weitere Aufklärung liefern.

Den wissenschaftlichen Namen Argonauta verdanken das Große Papierboot der griechischen Mythologie: Die Argonautensage handelt von einer Gruppe griechischer Helden (nach ihrem außergewöhnlich schnellen Schiff genannt die Argonauten), angeführt von Iason, die auszogen, um das goldene Vlies von Kolchis im Kaukasus zu erobern. Bis ins 19. Jahrhundert nahm man an, dass die speziell angepassten Arme des weiblichen Argonauten dazu dienten, dass die Tiere sich mit Windkraft, etwa wie eine Portugiesische Galeere, fortbewegen könnten. Jedoch dienen, anders als die mythische Argo, die Armsegel des weiblichen Argonauten nicht der Fortbewegung, sondern zur Herstellung des Gehäuses mit Hilfe von Drüsenzellen in den segelartig verbreiterten Armenden.

Bizarre Beasts: The Only Octopus With a  Shell. ( YouTube Video).
Em Gems: The Paper Nautilus, An Octopus in Disguise. ( YouTube Video).

Das Gehäuse

	Wer war Jeanne Villepreux-Power? Die französische Naturkundlerin Jeanne Villepreux-Power (1794 - 1871) erforschte der Zeit, die sie auf Sizilien lebte, die lokale Tier- und Pflanzenwelt. Ihr besonderes Interesse galt den Mollusken. Sie studierte Papierboote (Argonauta argo) in selbst gebauten Aquarien und konnte unter anderem nachweisen, dass das Gehäuse vom weiblichen Argonauten selbst hergestellt wird und dass die segelartig verbreiterten Armenden nur der Herstellung und Reparatur des Gehäuses und nicht der Fortbewegung dienten. Sie stand im Schriftkontakt mit zahlreichen männlichen Gelehrten und wurde z.B. 1858 von Richard Owen für ihre Verdienste auf dem Gebiet der experimentellen Zoologie anerkannt, was für eine Frau in der damaligen Zeit sehr ungewöhnlich war. Quelle: C. Arnal: Jeanne Villepreux-Power - A Pioneering Experimental Malacologist. The Malacologist 34 (Malacological Society of London).		Gehäuse des Großen Perlboots (Argonauta argo):  Milazzo, Messina, Si- zilien, Italien. Bild: Andrea Ruggieri (iNaturalist)  Bild vergrößern!

Papierboote sind auf Englisch auch als "paper nautiluses" bekannt. Sie verdanken ihren umgangssprachlichen Namen dem ungewöhnlichen Gehäuse, das vom Weibchen als Behälter für das Gelege hergestellt wird. Dazu nutzt sie Drüsenzellen in den segelartig verbreiterten Enden zweier Arme. Darüber, wann das Gehäuse durch das Weibchen angelegt wird, gibt es unterschiedliche Erkenntnisse: Während man bisher davon ausging, dass das Weibchen kurz vor Erreichen der Geschlechtsreife beginnt, das Gehäuse herzustellen, gibt es heute auch Hinweise darauf, dass das Weibchen mit dem Bau des Gehäuses erst beginnt, wenn die Eier befruchtet sind und das Gehäuse dann bis zum Schlüpfen der Jungtiere weiterwächst (Kamatsos, E. et al. 2025, s.u.).

Ein kleines Exemplar von Argonauta argo wurde dabei beobachtet, dass sie in einem 88 mm großen Gehäuse 48.800 Embryonen trug. Das größte bekannte Gehäuse eines Argonauta argo wurde jedoch auf 300 mm gemessen. Dies könnte jedoch eher die Ausnahme sein. Die Gehäuse der Argonauten sind relativ variabel, was zur Beschreibung zahlreicher zusätzlicher Arten von Perlbooten geführt hat, die inzwischen als jüngere Synonyme nurmehr vier verbleibender rezenter Arten eingestuft wurden.

Okutani, T.; Kawaguchi, T. (1983): "A mass occurrence of Argonauta argo (Cephalopoda: Octopoda) along the coast of Shimane Prefecture, Western Japan Sea". Venus 41: S. 281 - 290.

Zusätzlich dazu kann der weibliche Argonaut Schäden des Gehäuses auch reparieren. Das Gehäuse ist im Übrigen nicht fest mit dem Weichkörper verbunden, im Gegensatz etwa zu den Schließ- oder Rückziehmuskeln der Muscheln oder Schnecken. Im Gegensatz zu diesen hält das Weibchen das Gehäuse mit einigen Armen fest. Das Gehäuse der Papierboote besteht jedoch nicht aus Aragonit, sondern aus Calcit. Außerdem ist es nicht gekammert, wie die Schale eines Nautilus. Ebenso wenig hat das Gehäuse eine Bedeutung für die Fortbewegung des Argonauten.

Im oberen Teil des Gehäuses ist zwar Luft eingeschlossen, die dem Auftrieb dient, auch füllt das Weibchen diesen Luftvorrat an der Wasseroberfläche bei Bedarf nach. Ein Gasaustausch findet zwischen dem Weichkörper und dem Gehäuse jedoch nicht statt. Stattdessen bewegt sich das Papierboot mit dem für die meisten Kopffüßer typischen Rückstoßantrieb fort, indem es Wasser aus der Mantelhöhle durch den Sipho ausstößt. Die charakteristische Form und Oberfläche des Gehäuses dient dabei der Verbesserung der Hydrodynamik, möglicherweise wirkt das Gehäuse auch als Schutz gegen UV-Strahlung durch das Sonnenlicht, dem Argonauten anders als ihre benthisch lebenden Verwandten in höherem Maße ausgesetzt sind. 

Das Gehäuse des Papierbootes ist also nicht homolog mit der Schale der Weichtiere, sondern eine völlig andere, unabhängig entwickelte Konstruktion mit einer anderen Aufgabe, nämlich dem Schutz des Geleges und nicht des eigentlichen Tieres. Dieses kann das Gehäuse bei Bedarf auch verlassen, da es nicht über Rückziehmuskeln mit dem Gehäuse verbunden ist.

Paläontologie

Argonauta joanneus, ein fossiler Argonaut aus dem Miozän der Steier- mark. Quelle: Hilber, V. (1915).

Das charakteristische Eigehäuse des Argonauten erschien vermutlich erstmals während des Paläogens vor 56 - 66 Mio. Jahren (vgl. Erdzeitalter), als krakenartige Kopffüßer begannen, von der benthischen Lebensweise, wie sie rezente Kraken heute noch zeigen,  zu einer epipelagischen Lebensweise überzugehen. Fossile Gehäuse von Argonauten sind jedoch nicht oft zu finden, vermutlich, weil das dünnwandige Gehäuse den Prozess der Fossilisierung nur schwer überdauert und erhalten bleibt. Auch rezente, angeschwemmte Argonautengehäuse sind oftmals stark beschädigt.

Die ältesten fossilen Nachweise von Argonauten und ihren Verwandten stammen aus dem Oligozän Japans (vor 23 - 34 Mio. Jahren): Obinautilus pulcher wurde anfangs für eine fossile Nautilusart gehalten, wird aber heute im Allgemeinen den Argonauten zugeordnet. Erst aus dem Miozän (vor 5,3 - 23 Mio. Jahren) wurden mehr Argonauten-Fossilien gefunden: Neben Funden aus Japan, Kalifornien und Zypern ist dies zum Beispiel der damals so benannte Argonauta joanneus aus Wetzelsdorf bei Preding in der Steiermark. Im Miozän war die heutige Steiermark von einem Randmeer des Urmeers der Tethys bedeckt, der so genannten Paratethys.

		Hilber, V. 1915: "Der älteste bekannte und erste miozäne Argonauta". Mitteilungen des naturwissenschaftlichen Vereins für Steiermark 51: 107–110. (PDF, abgerufen: 23.05.2026).
		Martill, D.M.; Barker, M.J. (2006): "A Paper Nautilus (Octopoda, Argonauta) From the Miocene Pakhna Formation of Cyprus". Palaeontology, Vol. 49, Part 5, S. 1035 - 1041 (PDF).
		Saul, L.R.; Stadum, C.J. (2005): "Fossil Argonauts (Mollusca, Cephalopoda, Octopodida) From the Late Miocene Siltstones of the Los Angeles Basin, California". Journal of Paleontology, 79 (3): S. 520 - 531 (2005). (Link).

Lebensweise

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Geflügeltes Papierboot (Argonauta hians, vermutlich junges Weibchen ohne Gehäuse) auf einer pelagischen Qualle: Mabini, Batangas, Philip- pinen. Bild: Xenomatt (iNaturalist) Bild vergrößern!

Im Gegensatz zu ihren vorwiegend bodenlebenden Verwandten, den eigentlichen Kraken, sind Papierboote oder Argonauten epipelagisch lebende Tiere, die in der obersten, sonnendurchfluteten Wasserschicht nahe der Oberfläche schwimmen und dort Jagd auf andere schwimmende Weichtiere machen. Das Gehäuse der Argonauten dient ihnen dabei auch als Schwimmkörper. Es ist zwar nicht gekammert, wie die Schale eines Nautilus, kann aber Luft enthalten, die das Weibchen an der Oberfläche nachfüllt. Es findet jedoch kein Gasaustausch statt und die Fortbewegung des Tieres findet über den typischen Rückstoßantrieb statt.

Im offenen Meer wurden Argonauten auch schon an Quallen hängend gefunden worden. Zwar fressen die Argonauten die Qualle im Prinzip nicht, vielmehr fressen sie sich ins Innere des Qualle durch und saugen dann Nahrungspartikel aus deren Magen auf. Es wird außerdem angenommen, dass der Argonaut die Qualle zur Tarnung und zur Verteidigung nutzt.

Heeger, T.; Piatkowski, U.; Möller, H. (1992): "Predation on jellyfish by the cephalopod Argonauta argo". Marine Ecology Progress Series. 88: S. 293 - 296. (PDF, abgerufen: 23.05.2026).
Robert Stansfield: A crazy night of argonauts. (Facebook Video, abgerufen: 20.05.2026).

Beobachtungen von weiblichen Argonauta argo in Gefangenschaft haben ergeben, dass die Tiere die segelartig erweiterten Armenden auch bei der Nahrungssuche nutzen: Berührt das Tier mit diesen Armen eine Beute, so ergreift sie sie schnell mit einem der anderen Arme (Norman, 2000).

An den Küsten Südafrikas und Australiens kommt es gelegentlich zur massenhaften Anschwemmung verlassener Argonauten-Schalen. Diese Anschwemmungsereignisse sind saisonal und finden zwischen April und August statt, gegen Ende der Brutsaison, vermutlich, wenn die erwachsenen Tiere nach dem Schlüpfen der Jungen abgestorben sind.

Der Hectocotylus

Argonauta nodosus, Männchen mit sichtbarem Hectocotylus. Northland, Neuseeland. Bild: Paul Craiger (iNaturalist) Bild vergrößern!

Das Zwerg-Männchen des Papierboots zeichnet sich vor allem durch seinen großen umgewandelten dritten Arm aus, der sich bis zu seiner Benutzung in einer Tasche befindet. Wie bei anderen Kopffüßern wird dieser spezialisierte, zum Begattungsinstrument umgewandelte Arm als Hectocotylus bezeichnet und dient dazu, eine Spermatophore an das Weibchen zu übertragen.

Anders als bei anderen Kopffüßern trennt der männliche Argonaut den Hectocotylus jedoch bei der Kopulation ab (Autotomie), worauf dieser auch allein den Weg in die Mantelhöhle des Weibchens finden kann. Dass bisher noch keine männlichen Argonauten mit nachgewachsenen Hectocotyli gefunden wurden, spricht dafür, dass das Männchen nach der Kopulation wahrscheinlich stirbt.

Dies erklärt auch, warum der Hectocotylus von Georges Cuvier (1769 - 1832), der einen solchen in der Mantelhöhle eines weiblichen Argonauten gefunden hatte, 1829 zunächst als eigene Art beschrieben wurde. Die eigentliche Natur des Hectocotylus wurde erst Jahre später ergründet.

Arten und Verbreitung

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Die vier bekannten rezenten Arten der Gattung Argonauta. (Quelle, verändert und korrigiert). Bild vergrößern!

Papierboote sind weltweit in tropischen bis subtropischen Gewässern verbreitet. Im Mittelmeer sind sie jedoch nur vereinzelt und eher selten anzutreffen (Kamatsos, E. et al. 2025). Heute unterscheidet man vier rezente Arten (s.o.), von denen das Große Papierboot (Argonauta argo) die größte und vermutlich bekannteste Art ist.

Die vier derzeit bekannten rezenten Arten der Gattung Argonauta sind:

• Großes Papierboot (Argonauta argo): Das Gehäuse ist zusammengedrückt. Der Kiel ist schmal und von zwei Reihen kleiner Knötchen bedeckt. Die Gehäusewand ist leicht und relativ eng und glatt gerippt. Die Mündung des Gehäuses ist verdickt und kann in Hörnern auslaufen. Argonauta argo kommt vorwiegen in tropischen und subtropischen Gewässern auf der ganzen Erde vor. Im Mittelmeer kommen seltener und vereinzelt kleinere Formen vor.
  
  
• Geflügeltes oder Braunes Papierboot (Argonauta hians): Der Kiel des Gehäuses ist breit und am Rand mit kleinen gerundeten Knoten besetzt. Die Wand ist in größeren Abständen gerippt, als bei Argonauta argo. Die Mündung hat einen flügelalrtig erweiterten Rand, allerdings ist Argonauta hians sehr variabel: Es gibt mindestens zwei Formen in Taiwan, Hongkong und Japan (Nordform), sowie Philippinen und Südchinesisches Meer (Südform). Letzterer fehlt z.B. der geflügekte Mündungsrand ( Wikipedia, Englisch).
  
  
• Knotiges Papierboot (Argonauta nodosus): Das Gehäuse ist am Kiel und auf den Rippen durch zahlreiche kleine Knoten verstärkt. Argonauta nodosus ist im Indopazifik relativ weit verbreitet, kommt allerdings nur südlich des Äquators vor. Am häufigsten ist die Art in Südaustralien, Neuseeland und in Südafrika ( Wikipedia, Englisch).
  
  
• Nourys Papierboot (Argonauta nouryi): Nourys Papierboot hat ein verlängertes Gehäuse, das ovaler erscheint, als die der übrigen Argonauten. Argonauta nouryi ist am besten aus den Gewässern von der Westküse Nord- und Mittelamerikas von Panama bis Baja California bekannt, wurde aber auch schon im Südwestpazifik, im Korallenmeer (Coral Sea) gefunden. Argonauta nouryi ist die seltenste Art der Argonauten und daher bei Sammlern sehr begehrt  ( Wikipedia, Englisch).

Links

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• Kamatsos, E.; Chaniotaki, M.E.; Zevgolis, Y.G. (2025): "Rare Observation of a Female Argonauta argo in the Northeastern Aegean Sea: A Contribution to Mediterranean Cephalopod Records". Diversity 2025, 17(5), 361 (Link).
• Norman, M.: "Cephalopods - A World Guide. Pacific, Indian Ocean, Red Sea, Atlantic Ocean, Caribbean, Artic, Antarctic". Conchbooks, Harxheim, 2000; S. 190 - 191. (Link).
• Senckenberg Gesellschaft für Naturforschung: Molluske des Jahres 2021: Der Große Argonaut. (Abgerufen: 23.05.2026).
• Wikipedia: Papierboote.
• Wikipedia (Englisch): Argonauta argo.

Letzte Änderung: 24.05.2026 (Robert Nordsieck).
Letzte Link-Überprüfung: 24.05.2026.