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Caudofoveata Solenogastres Polyplacophora Tryblidia (Monoplacophora) Gastropoda Cephalopoda Bivalvia Scaphopoda
Die Schale der Weichtiere ist in den verschiedenen Gruppen unterschiedlich ausgebildet.
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Quelle: Mizzaro-Wimmer, Salvini-Plawen: "
Praktische Malakologie", Wien 2001.

Die Evolution der Weichtierschale


Ein unbestimmter Furchenfüßer (Neomenia spec.). Das pelzige
Aussehen entsteht durch die Vielzahl winziger Kalkstacheln
(Spiculi). Quelle: MBARI.
 

Die Kalkschale der Weichtiere unterscheidet die sehr verschiedengestaltigen Weichtiere dennoch deutlich von allen anderen wirbellosen Tieren. Geht man davon aus, dass die ersten Weichtiere im frühen Kambrium (vor etwa 550 bis 580 Mio. Jahren) Lebewesen waren, die sich auf Nahrungssuche kriechend auf dem Ozeanboden fortbewegten, so erklärt sich daraus eine Zweiteilung in eine Bauchseite, die der Fortbewegung dient, und eine dem umgebenden Wasser ausgesetzte Rückenseite, die geschützt werden musste, um dem Weichtier eine bessere Möglichkeit zur Erhaltung seiner Art zu ermöglichen.

 
Gürtel und Schalenplatten einer Käferschnecke (Mopalia sp.).
Bild: Mike Baird (Quelle).

Betrachtet man die unterschiedliche Form dieses Schutzes bei den heutigen Weichtieren, so kann man davon ausgehen, dass die frühesten Weichtiere noch keine Schale besaßen. Statt dessen wurde die Rückenseite von einer dicken Hautschicht geschützt, die wie eine Decke oder ein Mantel die empfindlichen inneren Organe überdeckte. Diese Hautschicht wird daher als Mantel oder wissenschaftlich als Pallium bezeichnet. Der Mantel wurde bei den urtümlichsten Weichtieren von einer harten Cuticula bedeckt, die aus einem hornigen Material bestand.

Kalk, den das Weichtier aus dem Untergrund mit der Nahrung aufnahm, wurde in die Cuticula eingelagert und diente der zusätzlichen Verstärkung dieser harten Außenhaut.

Die ursprünglichsten heute vorkommenden Weichtiere sind die Schildfüßer und Furchenfüßer (Caudofoveata und Solenogastres). Obwohl sich diese Gruppen seit dem Kambrium auch weit entwickelt haben, geht man davon aus, dass der Zustand, wie man ihn bei diesen Weichtiergruppen findet, dem ursprünglichsten Zustand so nahe kommt, wie man es heute etwa möglich ist. Beide Gruppen besitzen eine harte Außenhaut (Cuticula), die bei den Schildfüßern mit Kalkschuppen oder bei den Furchenfüßern auch mit Kalkstacheln (Spiculi) bedeckt ist.

Die Vorfahren der heutigen Käferschnecken (Polyplacophora) stellen im Gegensatz dazu eine Weiterentwicklung der Evolution dar. Statt einzelner Kalkstacheln oder -schuppen ist die Rückenseite dieser Weichtiere durch mehrere Schalenplatten geschützt, die sich gegenseitig wie die Panzerplatten einer Ritterrüstung überlappen.

Die Cuticula, die durch den besseren Schutz der Schalenplatten auf dem Rücken unnötig geworden ist, wird an den Rand des Tieres zurück gedrängt, wo sie als Gürtel die nicht von Schalenplatten bedeckten Bereiche des Tieres schützt.

Die heutigen Käferschnecken leben vorwiegend in der Gezeitenzone, wo ihr in einzelne Platten gegliederter Schalenpanzer es ihnen ermöglicht, sich zusammen zu rollen, wenn sie vom Untergrund abgelöst werden. Für Weichtiere anderer Lebensräume ergab sich als besserer Schutz, dass die einzelnen Schalenplatten zu einer einteiligen Schale verschmolzen, die den gesamten Körper des Weichtieres bedecken konnte und keine Zwischenräume besaß.


Konserviertes Exemplar von Neopilina galatheae. Mehr Info.
 

Tatsächlich erwies sich dieses Schema als so erfolgreich, dass sämtliche übrigen Weichtiergruppen im ursprünglichen Zustand diese einteilige Schale ausbilden. Zusammen mit der Entwicklung einer einteiligen Schale verschwanden die letzten Reste der Cuticula aus der Weichtier-Evolution. Man geht heute davon aus, dass die ersten schalentragenden Weichtiere (wissenschaftlich als Conchifera bezeichnet) etwa den heutigen Einschalern (Tryblidia) ähnelten, einer sehr urtümlichen Conchiferen-Gruppe, von der man bis in die 1950er Jahre überhaupt angenommen hatte, dass sie schon seit dem Kambrium ausgestorben sei, bis überraschend die ozeanographische Galathea-Expedition vor der Küste Costa Ricas einige Exemplare von Neopilina fand, einem klassischen lebenden Fossil, dessen meiste Verwandte seit Millionen von Jahren ausgestorben sind.

 
Schalenhälften der Großen Teichmuschel (Anodonta cygnea).
Quelle: M. Kohl: European Unionaceans.

Die heutigen höheren Weichtiere haben sich auf der Grundlage des gemeinsamen Bauplans einer einteiligen Schale, die den ganzen Körper schützt, in erstaunlicher Weise an fast alle Lebensräume auf der Erde anpassen können. Ihnen gelang sogar die Besiedlung der trockenen Landes, wo die Schale einen weiteren Schutz bietet, und zwar gegen Austrockung.

Aber dennoch ist die Schale der Weichtiere kein Außenskelett, denn sie dient nicht der Festigung des Körpers, der seine Form ausschließlich durch den Blutdruck behält. Die Herstellung der Schale findet durch besondere, Kalk abscheidende, Zellen im Mantelrand, sowie über den Mantel verteilt, statt. Gemeinsam mit dem Wachstum des Weichtiers (und seines Mantels) wächst daher auch die Schale kontinuierlich mit.

Abweichend vom ursprünglichen Bauplan haben sich die Muscheln (Bivalvia) an ihre vorwiegend ortsfeste Lebensweise angepasst, indem die Schale während der Embryonalentwicklung durchknickt und sich zu zwei einzelnen Schalenklappen entwickelt, die nur noch an einem elastischen Schlossband zusammenhängen. Dieses im Bereich der Weichtiere einzigartige Merkmal der Muschelschale hat auch zu ihrem wissenschaftlichen Namen geführt - Bivalvia, die Zweiklappigen. Die zweiteilige Schale der Muscheln ermöglicht es dem Tier, nur den Sipho auszustrecken, um zu atmen, sich zu ernähren und sich fortzupflanzen, ohne dabei einen weiteren Teil des Körpers der Umwelt aussetzen zu müssen.


Schulpe der Gewöhnlichen Sepie (Sepia officinalis) an einem
Strand in Südengland. Bild: Trish Steel (Quelle).
 

Die Schale der Schnecken (Gastropoda) ist im Gegensatz dazu durch die charakteristische Schneckenspirale gekennzeichnet. Bei den Schnecken hat sich im Verlauf der Evolution ein Eingeweidesack gebildet, eine sackartige Aufwölbung auf der Rückenseite, die einen Großteil der inneren Organe enthält. Vom Mantel geschützt, gehört der Eingeweidesack zu den Körperteilen der Schnecke, die dauernd innerhalb der Schale bleiben. Im Verlauf der embryonalen Entwicklung der Schnecken findet die so genannte Torsion statt - eine Verdrehung des Komplexes von Mantel und Eingeweidesack. Dabei kommt es außerdem zu einer Platz sparenden Aufwindung des Eingeweidesackes. Die Schale der Schnecken, im Gegensatz zu den Schalen aller anderen Weichtiere, ist daher asymmetrisch zu einer Seite (links oder rechts) gewunden.

Siehe auch: Die Schale der Schnecken.

Die Schale der Kahnfüßer (Scaphopoda) ist besonders an die überwiegend grabende Lebensweise dieser Weichtiergruppe angepasst, die im Untergrund des Ozeanbodens nach mikroskopisch kleinen Lebewesen suchen. Die Schale eines Kahnfüßers ähnelt einem hohlen Elefantenzahn, der an beiden Enden offen ist, an einem für den Grabfuß des Tieres und die Saugarme, die nach Nahrung suchen, am anderen für die Atemöffnung, die ins umgebende Wasser reicht.

Die Kopffüßer (Cephalopoda) schließlich, die am höchsten entwickelte heute lebende Weichtiergruppe, zeigt weitgehend eine weitere Tendenz in der Schalenentwicklung, die man auch bei vielen Schneckenarten an Land und im Meer feststellen kann: die Rückbildung der Schale auf Kosten der Schutzfunktion, aber zugunsten einer größeren Beweglichkeit. 

So sind die wenigen Nautilus-Arten auf der Welt die letzten lebenden Kopffüßer mit einer echten äußeren Schale. 

Im Gegensatz dazu besitzen die Tintenfische (besser Tintenschnecken oder Sepien) und Kalmare nur noch eine innere Schale, bei den Kalmaren ist diese Schale sogar zu einem geringen Rest verkümmert, der eine hornige Konsistenz besitzt und als Gladius bezeichnet wird, da er in seiner Form einem Schwert ähnelt. Die innere Schale der Sepien ist größer und besteht noch völlig aus Kalk. Als Schulp kennt man sie als Schnabelwetzstein für Käfigvögel.

Die Kraken (Octopodidae) schließlich besitzen keinerlei innere oder äußere Schale mehr. Dadurch sind sie imstande, sich durch die kleinsten Ritzen zu zwängen, um eine Beute zu verfolgen oder ihrerseits einem Feind zu entkommen.