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Landschnecken

 
Bänderschnecke (Cepaea hortensis) ohne Bänder ...
Bild: Robert Nordsieck.

Stichwortverzeichnis: Alle beschriebenen Schneckenarten und -gruppen, alphabetisch geordnet nach den deutschen Bezeichnungen.
Systematische Übersicht der Landschnecken.

Woher kommen die Landschnecken?

Im Verlauf der stammesgeschichtlichen Entwicklung der Schnecken (Gastropoda) passten sich mehrfach und unabhängig voneinander Vertreter ansonsten meereslebender Schneckengruppen an das Landleben an. Dabei fand die Entwicklung zum einen über die Binnengewässer (Flüsse und Seen), zum zweiten auf direktem Wege vom den Küstenlebensräumen des Meeres auf das Land, statt.

Eine Gruppe von Landschnecken, die diesem frühen Entwicklungsstand heute noch ähneln, sind die Küstenschnecken (Ellobiidae). Diese urtümlichen Schnecken leben vor allem in Übergangslebensräumen in unmittelbarer Nähe des Meeres.


Das Mäuseöhrchen (Myosotella myosotis).
Bild: Florence Gully, Nature 22: Gastéropodes 2.
 

Das Midas-Ohr (Ellobium aurismidae) zum Beispiel ist ein Bewohner der Mangrovensümpfe Südostasiens. Es vereint urtümliche Merkmale mit fortschrittlichen Eigenschaften, die bereits in Richtung der modernen Landschnecken weisen.

Das Mäuseöhrchen (Myosotella myosotis) ist ein einheimischer Vertreter der Küstenschnecken. Es lebt auf küstennahen Salzwiesen an der Ostsee und Nordsee, wo es sich sowohl an die hohen Salzgehalte der Nordsee (Myosotella myosotis kann bis zu 9,9% Salz ertragen), als auch die niedrigen Salzgehalte im Brackwasser der Ostsee-Flussmündungen gut angepasst hat.

Weichtier des Jahres 2008: Mäuseöhrchen, Mysotella myosotis (Draparnaud 1801).

Die nächsten einheimischen Verwandten des Mäuseöhrchens sind die Zwerghornschnecken (Carychiidae), wie zum Beispiel die nur 2 mm große Bauchige Zwerghornschnecke (Carychium minimum), die in dauernd nassen Biotopen, meist in Gewässernähe lebt.

Wegen ihrer unterschiedlichen stammesgeschichtlichen Herkunft ist die systematische Biologie der Landschnecken sehr schwierig. Nach bestimmten Merkmalen kann man vor allem zwei Gruppen unterscheiden. Zu den Landschnecken gehören neben den Lungenschnecken (Pulmonata) vor allem landlebende Gruppen der früher als Prosobranchia bezeichneten, sonst vorwiegend meereslebenden Vorderkiemerschnecken. Aufgrund neuer wissenschaftlicher Erkenntnisse, besonders der Entdeckung vorher unbekannter Schneckengruppen seit den 1970er Jahren, ist jedoch deutlich geworden, dass sich die Gruppe der Vorderkiemerschnecken nicht aus nahe verwandten Gruppen mit gemeinsamen Vorfahren zusammensetzt, sondern dass die unterschiedlichen bekannten Vorderkiemergruppen teilweise mit außen stehenden Gruppen näher verwandt sind, als mit anderen Gruppen der Vorderkiemer. Die vorne liegende Mantelhöhle mit den Atemorganen stellt nur eines von mehreren gemeinsamen oder unterschiedlichen Merkmalen dar.

Heute werden die Vorderkiemer daher systematisch als mehrere getrennte Gruppen den Lungenschnecken (Pulmonata) und den Hinterkiemern (Opisthobranchia) gegenüber gestellt. Dennoch findet man die veraltete Einteilung in Pulmonata, Prosobranchia und Opisthobranchia immer noch in vielen Schul- und Lehrbüchern.

( zur Systematik der Schnecken, besonders der Bedeutung des Begriffes "Vorderkiemer").

Anpassungen an das Landleben


Vor allem bei jungen Schnecken sind die Lunge und andere Or-
gane durch die Wand der Schale gut zu sehen.
Bild: Robert Nordsieck.
 

Durch ihre große Anpassungsfähigkeit stellen die Landlungenschnecken eine der erfolgreichsten landlebenden Tiergruppen dar: Falkner (1990) gibt eine weltweite Artenzahl von etwa 25000 Arten an. Zahlreiche besondere Eigenschaften ermöglichen diesen Schneckenarten eine optimale Anpassung an das Leben an Land, das für die ursprünglich meereslebenden Weichtiere tatsächlich sprichwörtlich das trockene Land bedeutet, und daher vor allem in Bezug auf Wasserhaushalt und Atmung Anpassungen erfordert. Weitere Anpassungen der Landlungenschnecken umfassen u. a. die Ausstattung mit Sinnesorganen, sowie die Fortpflanzung und Entwicklung.

Das ursprüngliche Atmungsorgan der Schnecken ist die Kammkieme (Ctenidium). Nur zur Atmung von in Wasser gelöstem Sauerstoff fähig, wurde die Kieme von allen landlebenden Schneckengruppen und vielen im Süßwasser lebenden Schneckengruppen zurückgebildet (reduziert). Die Aufnahme von Sauerstoff aus der Luft musste nun direkt in Blutgefäße der Mantelhöhle erfolgen. Bei den Lungenschnecken bildet ein Geflecht dünnwandiger Blutgefäße am Dach der Mantelhöhle einen effektiven Apparat zur Sauerstoffaufnahme.

 
Mantel und Atemloch sind bei dieser Weinbergschnecke (Helix
pomatia
) gut zu sehen. Bild: Robert Nordsieck.

Der Wasserverlust durch die Atemluft stellt dabei für die Schnecken eine besondere Gefahr dar, die durch mehrere Anpassungen gemindert wird. Zur allgemeinen Schutzfunktion des Mantels kommt daher der Schutz des Organismus gegen Wasserverlust hinzu. Eine besonders dicke Hautfalte des Mantels verschließt daher bei Landlungenschnecken die Mantelhöhle. Der Zustrom von Atemluft wird dabei durch eine kleine Öffnung, das so genannte Atemloch (Pneumostom) ermöglicht, dessen Öffnung die Schnecke durch Muskelwirkung kontrollieren kann. Einen zusätzlichen Schutz gegen Wasserverlust stellt der Schleim der Landschnecken dar. Aufgrund seiner hygroskopischen Eigenschaften zieht er Wasser an und vermindert dadurch wirksam den Verlust durch Verdunstung.

So sind Landschnecken auch heute noch, Millionen von Jahren, nachdem ihre Vorfahren das Meer verlassen haben, immer noch in einen Mantel aus Wasser gehüllt.


Gartenbänderschnecke (Cepaea hortensis) im Trockenschlaf.
Bild: Robert Nordsieck.
 

Eine weitere Anpassung an Trockenheit stellt das Verhalten der Landschnecken dar. Wenn es zu trocken wird, suchen Schnecken ein geeignetes Versteck auf, um dort die Trockenperiode zu überdauern.

Manche Schnecken verstecken sich im Erdboden, viele Schnecken aber kriechen an Pflanzenstängeln empor und verfallen dort in Trockenruhe. Dazu verschließen sie die Schalenmündung mit einer Haut aus Schleim, mit der sie sich auch am Untergrund festkleben. Kleine Schnecken und solche, deren besonderer Schalenbau es ihnen erlaubt, wie der Steinpicker (Helicigona lapicida), verstecken sich auch in Ritzen von Bäumen und Gemäuern. Die vor allem auf der Balkanhalbinsel häufigen Schließmundschnecken (Clausiliidae) sind durch einen besonderen Verschlussapparat an die Trockenheit angepasst.

  Cornu aspersum
"Hüpfende" Cornu aspersum (vgl. Text).
Bild: Robert Nordsieck.

Auch die Fortbewegung der Landschnecken muss sich an die Gefahr der Trockenheit anpassen: Landschnecken können sich bei Trockenheit oder Hitze fortbewegen, indem immer nur ein Teil des Fußes den Untergrund berührt und dabei Wasser durch Verdunstung verliert. Man nennt diese Fortbewegungsmethode "Hüpfen". Die Schleimspur der Schnecke sieht dabei unterbrochen aus, wie man im Bild rechts erkennen kann.

Die Gehäuse der Landschnecken sind selten so stabil, wie die vieler Meeresschnecken, aber dennoch bleibt der wichtigste Schutz gegen Trockenheit, wie auch gegen die allgegenwärtigen Feinde, für eine Landschnecke doch ihr Gehäuse, das landläufig meist auch als Schale bezeichnet wird. Auch Schnecken fressende Drosseln müssen das Gehäuse ihrer Beute, meist Bänderschnecken, an einem geeigneten Stein, der so genannten Drosselschmiede, zertrümmern, um an den Inhalt zu gelangen.

Die Schale der Weinbergschnecke.

Landlungenschnecken und andere Landschnecken

Im Gegensatz zu den Vorderkiemerschnecken sind Lungenschnecken sämtlich Zwitter (Hermaphroditen). Zusammen mit dem Verlust des für Vorderkiemer typischen Schalendeckels stellt dies eine Gemeinsamkeit der Lungenschnecken mit den verwandten Hinterkiemern (Opisthobranchia) dar, mit denen zusammen sie sich aus gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben.


Durch ihre vier Fühler, von denen zwei die Augen tragen, kann
sich diese Weinbergschnecke (Helix pomatia) besser orientie-
ren. Bild: Robert Nordsieck.
 

Zusätzlich bedeutet Zwittrigkeit für eine Tiergruppe doppelt so gute Fortpflanzungschancen in Regionen und Zeiten mit geringer Individuenzahl. Im Gegensatz zur Entwicklung der Meeresschnecken über frei lebende oder planktontische Larvenstadien findet die Entwicklung der Landschnecken geschlossen im Ei statt, aus dem schließlich komplette Jungschnecken schlüpfen, die in den wichtigsten Merkmalen bereits den erwachsenen Tieren ähneln.

Fortpflanzung der Weinbergschnecke (mit Beschreibung des Genitalapparats).

Im Gegensatz zu wasserlebenden Schnecken ist bei den Landlungenschnecken das Gesichtsfeld durch die auf einem zweiten längeren Tentakelpaar sitzenden Augen deutlich verbessert. Das zweite Paar kleinerer Tentakel dient vor allem als Fühler. Alle vier sind, als Anpassung an die größere Gefahr, etwas potentiell Gefährliches zu ertasten, einziehbar. Beobachtet man eine Schnirkelschnecke dabei, wie sie etwas ertastet, kann man erkennen, wie schnell sie reflexartig ihre Fühler einzieht, wenn sie mit etwas Unerwartetem in Kontakt kommt.

Die bei Landlungenschnecken meist gut entwickelten Lippen oberhalb der Mundöffnung dienen vor allem der chemischen Orientierung der Schnecke über den Untergrund, über den sie gerade kriecht. Räuberische Schnecken, etwa die Wolfsschnecke (Euglandina), die ihre Beute durch chemische Verfolgung deren Schleimspur finden, besitzen besonders lang, fast fühlerartig entwickelte Lippen.

Auf der Jagd nach ihrer Beute legt sich die Wolfsschnecke auch einige Strecke unter Wasser zurück. Nicht nur die räuberische Wolfsschnecke, auch manche Wegschnecken begeben sich auf der Suche nach Nahrung auch einmal unter Wasser.

Im Vergleich dazu kann man die Vertreter landlebender Gruppen der Vorderkiemer deutlich von den Landlungenschnecken unterscheiden. Am Beispiel einer Landdeckelschnecke (Pomatias elegans) erkennt man z.B. das Fehlen der großen Augententakel. Stattdessen befinden sich bei dieser Schneckenart die Augen an der Basis der nicht einziehbaren Fühler. Am Ende des Fußes trägt diese Schnecke den für Vorderkiemer typischen Schalendeckel (Operculum).


Schöne Landdeckelschnecke (Pomatias elegans), mit Schalen-
deckel (Operculum) und Rüssel. Bild: Michael Stemmer.
 

Der Vorderteil des Kopfes ist bei der Landdeckelschnecke zu einer deutlichen Schnauze ausgezogen. Ihre Mantelhöhle ist nicht geschlossen, so dass die Schnecke im Gegensatz zu den Landlungenschnecken kein deutliches Atemloch besitzt.

Dietrich Meyer: Sohlenansicht von Pomatias elegans durch eine Glasplatte.

Verglichen mit den Landlungenschnecken gibt es deutlich weniger landlebende Arten von Vorderkiemern, von denen die meisten in den feuchten Tropen, in der gemäßigten Zone vor allem unter Vegetation oder sogar unterirdisch, leben.

In Europa gibt es jedoch drei Gruppen Deckel tragender Landschnecken, es sind dies die Landdeckelschnecken (Pomatiidae), die Nadelschnecken (Aciculidae) und die Walddeckelschnecken (Cochlostomatidae).

Nacktschnecken

Ähnlich, wie bei den Hinterkiemern (vgl. Nacktkiemer, Nudibranchia), kommt es auch bei mehreren Gruppen der Landlungenschnecken, vor allem als Anpassung an eine räuberische, unterirdische Lebensweise, zu einer Rückbildung der Schale.

 
Wegschnecken (Arion sp.) sind praktisch Allesfresser, neben
pflanzlichem Material fressen sie auch Pilze oder Aas.
Bild: Robert Nordsieck.

Neben vollständigen Nacktschnecken, die keine äußerliche Schale mehr besitzen (z. B. Wegschnecken – Arionidae und Schnegel – Limacidae), gibt es vor allem bei den Glaschnecken (Vitrinidae) und Glanzschnecken (Zonitidae u. a.) eine unterschiedlich weit fortgeschrittene Rückbildung einer meist glasartig durchsichtigen Schale. Überdies gibt es mehrere Gruppen meist räuberischer so genannter Halbnacktschnecken, wie z.B. die Testacellidae und Daudebardiinae.

Im Gegensatz zu den weiträumig gleichförmigen Lebensräumen des Meeres verändern sich die Lebensräume an Land meist auf kleinere Entfernungen, was in besonderer Weise die ökologische Spezialisierung der Populationen unterstützt und dadurch zur Entstehung neuer Arten durch Artbildung führt.

Bestimmung von Landschnecken

Vor allem aus Gründen der für das Überleben ihrer Bewohner erforderlichen Tarnung sind die Schalen landlebender Schneckenarten im Allgemeinen nicht so bunt gefärbt, wie die ihrer meereslebenden Verwandten. Dennoch haben Sammlungen von Landschneckenschalen vor allem in wissenschaftlicher Hinsicht eine sehr große Bedeutung für das Verständnis der Zusammensetzung eines Lebensraums (Biotops). Anhand der Schalenmerkmale kann man meist zumindest ungefähr die Artzugehörigkeit einer Schnecke bestimmen. Eine genauere Bestimmung einer Schneckenart erfordert, besonders infolge der Fülle bekannter Unterarten mancher Schneckenarten, oftmals eine anatomischen Untersuchung durch den Fachmann.

Nicht nur im Gelände kann ein Bestimmungsschlüssel durch die vereinfachte Auswahl zwischen bestimmten Merkmalen bei der Bestimmung von Schnecken hilfreich sein. Unter anderem kann man Landschnecken nach der Farbe, Musterung und Form ihres Gehäuses unterscheiden.

Dies wird jedoch zum Beispiel bei Arten sehr erschwert, die sich, wie die kleine Vielfraßschnecke (Merdigera obscura) unter einer Camouflage von Kot und Erdkrumen tarnen und manchmal nur schwer als Schnecken zu erkennen sind.